Анатомия щупалец у Trochozoa и Polyzoa: сравнительный анализ и филогенетический аспект

КАРТОЧКА ПРОЕКТА ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ И ПОИСКОВЫХ НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ,
ПОДДЕРЖАННОГО РОССИЙСКИМ НАУЧНЫМ ФОНДОМ

Информация подготовлена на основании данных из Информационно-аналитической системы РНФ, содержательная часть представлена в авторской редакции. Все права принадлежат авторам, использование или перепечатка материалов допустима только с предварительного согласия авторов.

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ

Номер проекта 18-14-00082

НазваниеАнатомия щупалец у Trochozoa и Polyzoa: сравнительный анализ и филогенетический аспект

Руководитель Темерева Елена Николаевна, Доктор биологических наук

Организация финансирования, регион Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Московский государственный университет имени M.В.Ломоносова» , г Москва

Конкурс №28 - Конкурс 2018 года «Проведение фундаментальных научных исследований и поисковых научных исследований отдельными научными группами»

Область знания, основной код классификатора 04 - Биология и науки о жизни; 04-101 - Зоология

Ключевые слова щупальца, нервная система, целом, мышечная система, эволюция, филогения, общий предок билатерально-симметричных животных, Phoronida, Brachiopoda, Bryozoa, Kamptozoa, Annelida

Код ГРНТИ34.33.15

ИНФОРМАЦИЯ ИЗ ЗАЯВКИ

Аннотация
Среди Bilateria щупальцевые аппараты известны у представителей двух больших стволов: Deuterostomia и Lophotrochozoa. Внешняя схожесть строения щупалец и тот факт, что они имеются у представителей двух главных стволов Bilateria, позволяет предполагать, что щупальца – это черта, унаследованная современными билатерально-симметричными животными от общего кишечнополостного предка. В тоже время, однако, современные данные молекулярной филогении уверенно свидетельствуют, что и среди вторичноротых, и среди лофотрохозой наиболее примитивными группами являются мелкие, паренхиматозные организмы, лишенные щупалец. В связи с этим противоречием встает вопрос: "Являются ли щупальцевые аппараты исходной для всех Bilateria чертой организации, унаследованной от общего предка и дивергировавшей в разных группах, или же щупальца возникли независимо у разных Bilateria как приспособление к определенному образу жизни и способу питания?" Этот вопрос является актуальным в свете фундаментальной проблемы реконструкции морфологического облика общего предка Bilateria и понимания ранних путей эволюции группы. Изучение щупальцевых аппаратов имеет большое значение и для решения более частных вопросов таксономии и филогении конкретных групп. Среди первичноротых щупальцевые аппараты известны в двух больших группах лофотрохозой: Trochozoa (аннелиды, форониды и брахиоподы) и Polyzoa (мшанки и камптозои). Валидность обеих групп – Trochozoa и Polyzoa – представляется сомнительной из-за наличия в современной литературе противоречивых молекулярно-генетических данных о филогении крупных таксонов, составляющих обе группы. Поскольку вопрос большой филогении Lophotrochozoa до сих пор остается открытым, то любые морфологические результаты являются актуальными и способными если не предложить альтернативную гипотезу, то выступить на стороне той или иной точки зрения. Валидность Polyzoa как группы, включающей Bryozoa и Kamptozoa, не поддерживается большинством молекулярно-генетических данных, а положение Bryozoa остается очень нестабильным. В то же время морфологические данные свидетельствуют о гомологии щупальцевого аппарата мшанок и форонид с брахиоподами (т.е. подтверждают монофилию Lophophorata), а так же о существенных различиях в принципе работы щупалец у разных представителей Polyzoa: у down-stream-фильтраторов – мшанок и up-stream-фильтраторов – камптозоев. Все это в купе ставит под вопрос валидность Polyzoa. Гомология щупалец среди Annelida, установленная по особенностям иннервации, в настоящее время активно пересматривается. Большое значение для понимания эволюции щупальцевых аппаратов аннелид имеет изучение представителей с разной морфологией щупалец и разными типами питания, в том числе тех групп, представители которых имеют и пальпы, и ротовые щупальца (например, Flabellifiridae). Кроме того, чрезвычайно важно получить новые подробные данные об организации щупалец у представителей кольчецов из так называемой "базальной радиации", т.е. самых примитивных аннелид, например, представителей сем. Oweniidae, щупальца которых остаются практически неизученными. Считается, что все аннелиды, как и камптозои, относятся к up-stream фильтраторам и организация их щупалец должна существенно отличаться от щупалец их ближайших родственников - Brachiozoa (=Phoronida + Brachiopoda). Однако, наши предварительные данные свидетельствуют о значительном анатомическом сходстве в общей организации нервной системы щупалец седентарных аннелид (сем. Sabellidae) и некоторых лофофорат (Phoronida). Кроме того, у Oweniidae щупальца имеют большое цитологическое сходство со щупальцами форонид. Обусловлено ли это сходство родством трохофорных и лофофорных животных, которые унаследовали щупальца от общего предка, или же морфологически сходные щупальца возникли независимо в двух разных группах? Ответ на этот вопрос позволит как приблизиться к решению фундаментального вопроса о морфологическом облике предка Bilateria, так и пролить свет на проблему филогении Trochozoa - группы, включающей чрезвычайно разных по эмбриологии и анатомии кольчецов с моллюсками и форонид с брахиоподами. К настоящему времени накоплен целый массив морфологических данных, которые позволяют по-новому взглянуть на вопрос гомологии щупалец у Bilateria и значимость этого критерия для филогенетических построений. Тем не менее, без комплексных данных о строении щупалец в разных группах Bilateria такой анализ всегда будет не полным. Настоящий проект подразумевает проведение комплексных исследований щупальцевых аппаратов у представителей 5 типов беспозвоночных животных. В качестве объектов исследования выбраны те представители каждого типа, для которых молекулярно-генетическими методами показано «базальное» или «продвинутое» положение на древе каждой из крупных групп. Тщательный подбор объектов исследования и использование целого арсенала методов позволит получить комплексные данные о морфологии щупальцевых аппаратов, организации их нервной, мышечной и целомической систем, связи этих систем щупалец с соответствующими системами туловища. Подобных комплексных работ по изучению организации щупальцевых аппаратов в настоящее время не сделано ни для одного из видов беспозвоночных животных. Заявитель последние несколько лет работает над вопросом строения щупалец у представителей разных групп Bilateria. Накопленные результаты позволяют убедиться, что изучение новых представителей из разных групп дает принципиально новые результаты, которые, несомненно, важны для морфологического анализа и особенно ценны для решения тех вопросов филогении беспозвоночных, которые в настоящее время не могут быть однозначно решены молекулярно-генетическими методами. Спецификой настоящего проекта по сравнению со всеми предыдущими является выбор объектов исследования - уникальных животных, появившихся в распоряжении группы, а так же масштабное исследование придатков головы у Annelida с разным типом организации щупальцевых аппаратов. Конечной целью проекта является сравнительно-анатомический анализ общих паттернов организации щупальцевых аппаратов, которые будут предложены для каждой из групп на основе оригинальных результатов и литературных данных. На основе сравнения морфологических рядов будут выдвинуты предположения о гомологии тех или иных структур щупальцевых аппаратов каждой группы и предложены морфологические доводы в пользу пересмотра существующей филогении двух крупных таксонов Lophotrochozoa: Trochozoa и Polyzoa (в том числе, будет протестирован порос валидности Lophophorata, Polyzoa, Brachiozoa, Trochozoa). Результаты исследования, несомненно, внесут существенный вклад в построение надежной естественной системы Bilateria. Именно эта задача является одним из приоритетных направлений развития современной биологии, решение которой имеет серьезное практическое значение для прогнозирования эволюционного вектора и группы в целом, и отдельных ее таксонов, что в свою очередь, важно как для оценки современного состояния биоразнообразия фауны, так и для прогнозирования его развития в будущем.

ОТЧЁТНЫЕ МАТЕРИАЛЫ

Публикации

1. Темерева Е.Н., Кузьмина Т.В. Spermatogenesis in the deep-sea brachiopod Pelagodiscus atlanticus and the phylogenetic significance of spermatozoon structure Journal of Morphology, 279, 11, 1579-1589 (год публикации - 2018)
10.1002/jmor.20887

2. Кузьмина Т.В., Темерева Е.Н. Rejection Mechanism of Plectolophous Lophophore of Brachiopod Coptothyris grayi (Terebratulida, Rhynchonelliformea) Moscow University Biological Sciences Bulletin, 73, 3, 136-141 (год публикации - 2018)
10.3103/S0096392518030100

3. Темерева Е.Н., Косевич И.А. Organization of the lophophoral nervous system in the cyclostome bryozoans confirms the relationship of the Bryozoa and Brachiozoa Invertebrate Zoology, 15, 4, 366-372 (год публикации - 2018)
10.15298/invertzool.15.4.05

4. Борисанова А.О. A new species of solitary Entoprocta (Loxosomatidae) from the Laptev Sea with notes on entoproct epibionts of polychaetes Invertebrate Zoology, 15, 4, 373-382 (год публикации - 2018)
10.15298/invertzool.15.4.06

5. Темерева Е.Н., Косевич И.А. The nervous system in the cyclostome bryozoan Crisia eburnea as revealed by transmission electron and confocal laser scanning microscopy Frontiers in Zoology (год публикации - 2018)
10.1186/s12983-018-0295-4

6. Кузьмина Т.В., Темерева Е.Н. Organization of the lophophore in the deep-sea brachiopod Pelagodiscus atlanticus and evolution of the lophophore Organisms Diversity and Evolution, 19, 31-39 (год публикации - 2019)
10.1007/s13127-018-0388-0

7. Борисанова А.О., Малахов В.В., Темерева Е.Н. The neuroanatomy of Barentsia discreta (Entoprocta, Coloniales) reveals significant differences between bryozoan and entoproct nervous systems Frontiers in Zoology (год публикации - 2019)
10.1186/s12983-019-0307-z

8. Темерева Е.Н. Myoanatomy of the phoronid Phoronis ovalis: functional and phylogenetic implications Zoology, 133, 27-39 (год публикации - 2019)
10.1016/j.zool.2019.02.004

9. Темерева Е.Н. Myoanatomy of the lophophore in adult phoronids and the evolution of the phoronid lophophore The Biological Bulletin (год публикации - 2019)
10.1086/705424

10. Малахов В.В., Богомолова Е.В., Кузьмина Т.В., Темерева Е.Н. Evolution of Metazoan life cycles and the origin of pelagic larvae Russian Journal of Developmental Biology, Vol. 50, No. 6, pp. 303–316 (год публикации - 2019)
10.1134/S1062360419060043

11. Кузьмина Т.В., Малахов В.В., Темерева Е.Н. Larval development of the brachiopod Coptothyris grayi (Davidson, 1852) (Terebratulida: Rhynchonelliformea) and the evolution of brachiopod life cycles Invertebrate Zoology, Vol.16. No.1. P.27–40. (год публикации - 2019)
10.15298/invertzool.16.1.04

12. Борисанова А.О, Чернышев А.В. A new loxosomatid species from the Kuril-Kamchatka trench area: Loxosomella marcusorum sp. n., the first record of hadal Entoprocta Progress in Oceanography (год публикации - 2019)
10.1016/j.pocean.2019.102146

13. Темерева Е.Н. First data on the organization of the nervous system in juveniles of Novocrania anomala (Brachiopoda, Craniiformea) Scientific reports (год публикации - 2020)
10.1038/s41598-020-66014-9

14. Римская-Корсакова Н., Дьячук В., Темерева Е.Н. Parapodial glandular organs in Owenia borealis (Annelida: Oweniidae) and their possible relationship with nephridia Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution (год публикации - 2020)
10.1002/jez.b.22928

15. Кузьмина Т.И., Темерева Е.Н. Ultrastructure of ganglia in the brachiopod Coptothyris grayi and its phylogenetic significance Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research (год публикации - 2020)
10.1111/JZS.12427

16. Темерева Е.Н. Novel data on the innervation of the lophophore in adult phoronids (Lophophorata, Phoronida) Zoology (год публикации - 2020)
10.1016/j.zool.2020.125832

17. Борисанова А.О. Two types of the tentacle structure of Entoprocta and the fine structure of the vestibular groove Zoomorphology (год публикации - 2020)
10.1007/s00435-020-00497-y

18. Мадисон А.А., Кузьмина Т.В., Темерева Е.Н. Analysis of the juvenile shell of Lingula anatina (Brachiopoda: Linguliformea) provides insight into the evolution of life cycles of fossil brachiopods Paleobiology (год публикации - 2020)
10.1017/pab.2020.51

19. Темерева Е.Н., Щербакова Т.Д., Цетлин А.Б. First data on the structure of tubes formed by phoronids Zoology (год публикации - 2020)
10.1016/j.zool.2020.125849

20. Исаева М.А., Косевич И.А.,Темерева Е.Н. Особенности иннервации щупалец Flustrellidra hispida и эволюция лофофора у Bryozoa Доклады академии наук. Науки о жизни (год публикации - 2021)

21. Пландин Ф.А., Темерева Е.Н. Anatomy of the coelomic system in Novocrania anomala (Brachiopoda, Craniiformea) and relationships within brachiopods Zoology (год публикации - 2021)
10.1016/j.zool.2020.125884

Публикации