Сетчатая эволюция и роль гибридов происхождении однополых и обоеполых видов рептилий.

КАРТОЧКА ПРОЕКТА ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ И ПОИСКОВЫХ НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ,
ПОДДЕРЖАННОГО РОССИЙСКИМ НАУЧНЫМ ФОНДОМ

Информация подготовлена на основании данных из Информационно-аналитической системы РНФ, содержательная часть представлена в авторской редакции. Все права принадлежат авторам, использование или перепечатка материалов допустима только с предварительного согласия авторов.

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ

Номер проекта 22-14-00227

НазваниеСетчатая эволюция и роль гибридов происхождении однополых и обоеполых видов рептилий.

Руководитель Галоян Эдуард Арташесович, Кандидат биологических наук

Организация финансирования, регион федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской академии наук , г Москва

Конкурс №68 - Конкурс 2022 года «Проведение фундаментальных научных исследований и поисковых научных исследований отдельными научными группами»

Область знания, основной код классификатора 04 - Биология и науки о жизни; 04-101 - Зоология

Ключевые слова Эволюция, гибридизация, партеногенез, цитогенетика, мейоз, изоляция видов

Код ГРНТИ34.33.27

ИНФОРМАЦИЯ ИЗ ЗАЯВКИ

Аннотация
Возникновение способных к размножению межвидовых гибридов противоречит биологической концепции вида, однако более интригует вопрос, почему в одном случае два близких вида скрещиваются и дают плодовитое потомство, хотя в других условиях те же виды сосуществуют на протяжении продолжительного времени без очевидных свидетельств потока генов между ними. В случае, если гибридизация происходит, фенотипы гибридного происхождения объединяют свойства родительских филогенетических линий, что значительно расширяет их адаптивные возможности. Даже в случае, если геномы родительских видов произошли от общего предка миллионы лет назад и значительно дивергировали, одним из механизмов, позволяющем обойти стерильность у гибрида становится партеногенез, описанный для разнообразных групп рептилий. Объединение в одном организме двух слабо скореллированных родительских геномов должно приводить к состоянию геномного шока, и, как следствие – к повышенному разнообразию фенотипов гибридов первых поколений. Наша гипотеза заключается в том, что появление межвидовых гибридов, в том числе однополых форм, сопряжено с нарушением возрастного и полового состава популяции одного из родительских видов в субоптимальных условиях в местах вторичного перекрывания ареалов. Гибриды в этом случае получают возможность выживания в новых условиях благодаря разнообразному фенотипу, возникшему в результате объединения двух родительских генотипов. Партеногенез в этом случае может быть промежуточным этапом в эволюции таксонов надвидового ранга, позволяющим впоследствии вернуться к обоеполому размножению. Для проверки этих гипотез мы предлагаем мультидисциплинарный подход для изучения многовидовых комплексов рептилий, для которых известны как обоеполые, так и однополые виды, относящиеся к разным семействам ящериц и змей (Lacertidae, Agamidae, Gekkonidae, Typhlopidae). Выбор рептилий в качестве объекта эволюционных исследований обусловлен тем, что они обладают значительно большим разнообразием репродуктивных стратегий и систем определения пола, чем птицы и млекопитающие вместе взятые. Кроме того, постзиготические механизмы изоляции у рептилий развиты слабее, чем у птиц и млекопитающих, а изоляция обеспечивается преимущественно презиготическими (экологическими или этологическими) механизмами, преодоление которых приводит к нормальному развитию межвидовых гибридов. В рамках работы мы планируем подробно исследовать механизмы презиготической и постзиготической репродуктивной изоляции; особенности морфологии, экологии, генетики и цитогенетики межвидовых гибридов обоеполых видов и партеногенетических форм, имеющих гибридное происхождение. Нами впервые будут описаны и опубликованы соматические и мейотические кариотипы ранее неописанных модельных рептилий. В ходе работы мы разрабатываем методы определения родительских хромосом в гибридных кариотипах с помощью дизайна FISH зондов на основе анализа геномных данных перицентромерных локусов. Кроме того, в ходе выполнения Проекта мы развиваем технологии искусственного содержания и перекрестного оплодотворения модельных видов ящериц.

ОТЧЁТНЫЕ МАТЕРИАЛЫ

Публикации

1. Спангенберг В.Е., Редекоп И., Симановский С.А., Коломиец О.Л. Cytogenetic Analysis of the Bimodal Karyotype of the Common 2 European Adder, Vipera berus (Viperidae) Animals, N12, 24. p:3563 (год публикации - 2022)
10.3390/s8010500

2. Галоян Э.А., Сопилко Н.Г., Ковалева А.В., Ци Инь Do Larger and Older Individuals Occupy Better Areas in the Colony of Qinghai Toad-headed Agamas? Asian Herpetological Research, 14(3): 183–190. (год публикации - 2023)
2095-0357.2022.0068

3. Кропачев И.И., Тархнишвили Д., Мурцхваладзе М., Галоян Э. Living apart together: Morphological, spatial, and genetic differentiation of three sympatric rock lizard species (Lacertidae: Darevskia) of the Caucasus Zoologischer Anzeiger, 303: 71-79 (год публикации - 2023)
j.jcz.2023.01.010

4. Ирышков Е.С., Соловьёва Е.Н., Аракелян М.С., Растегар- Пуяни Е., Моаддаб М., Мильто К.Д., Галоян Э.А. PHYLOGENY AND GEOGRAPHIC DISTRIBUTION OF ROCK LIZARDS IN ALBORZ MOUNTAIN RANGE Современная герпетология, N23, 3/4, P: 93-101 (год публикации - 2023)
10.18500/1814-6090-2023-23-3-4-93-101

5. Редекоп И.В., Спангенберг В.Е, Особенности митоза, мейоза и видового разнообразия гадюк рода Vipera Материалы Международного молодежного научного форума «ЛОМОНОСОВ-2023», 1-2 (год публикации - 2023)

6. Галоян Э.А., Сопилко Н.Г., Ковалева А.В., Чамкина А.В. Double-check in Lizard Age Estimation: “Use of Phalanx Bone and Keratin Claw Sheath Lamellas Asian herpetological research, N15, 1, pp.59-61 (год публикации - 2024)
10.3724/ahr.2095-0357.2023.0027

7. Ровацос М, Галоян Э.А., Спангенберг В.Е., Васильева А.Б., Кратохвил Л XX/XY sex chromosomes in a blind lizard (Dibamidae): Towards understanding the evolution of sex determination in squamates Journal of Evolutionary biology, N 35, 1791–1796 (год публикации - 2022)
10.1111/jeb.14123

8. Никитин П., Сидоров С., Лиер Т., Климина К., Аль-Рикаби А., Корчагин В., Коломиец О., Аракелян М., Спангенберг В. Variants of a major DNA satellite discriminate parental subgenomes in a hybrid parthenogenetic lizard Darevskia unisexualis (Darevsky, 1966) Journal of Experimental Zoology, номер 342, Т. 4, С:368-379 (год публикации - 2024)
10.1002/jez.b.23244

9. Галоян Э.А., И. И. Кропачев, В. Г. Петросян, Д. В. Дедух, Ф. А. Осипов, М. С. Аракелян Исследования однополых видов рептилий во время и после И.С. Даревского Зоологический журнал, Т. 103, №11 (год публикации - 2024)

10. Дедух Д., Альтманова М., Петросян Р., Аракелян М., Галоян Э., Краточвил Л. Premeiotic endoreplication is the mechanism of obligate parthenogenesis in rock lizards of the genus Darevskia. Biology letters, 20: 20240182. (год публикации - 2024)
10.1098/rsbl.2024.0182

11. О. Ф. Чернова*, Э. А. Галоян, Ю. Ф. Ивлев Skin Morphology of Five Species of Rock Lizards of the Genus Darevskia (Lacertidae, Squamata) Biology Bulletin, Vol. 51, No. 4, pp. 847–865 (год публикации - 2024)
10.1134/S106235902460733X

12. Литвинчук С. Н., Мельников Даниэль А., Эскандар Растегар-Пуяни, Хосейн Набизаде, Назаров Р. А. The First Case of Triploidy in Skinks of the Genus Ophiomorus (Reptilia: Scinidae) RUSSIAN JOURNAL OF HERPETOLOGY, Vol. 31, No. 4, 2024, pp. 235 – 238 (год публикации - 2024)
10.30906/1026-2296-2024-31-4-235-238

13. Галоян Е., Назаров Р., Альтманова М., Матвеевский С., Кропачев И., Дедух Д., Ирышков Е., Панкин М., Сопилко Н., Николаев О., Орлов Н., Аракелян М., Клима Ю. ., Соловьева Е., Нгуен Т., Краточвил Л. Natural repeated backcrosses lead to triploidy and tetraploidy in parthenogenetic butterfly lizards (Leiolepis: Agamidae) Scientific reports (год публикации - 2024)

14. Олег Николаев, Илья Бринев, Евгений Ирышков, Наталья Сопилко, Юрий Каверкин, Марк Панкин, Дмитрий Степанов, Марине Аракелян, Эдуард Галоян Sex and Infection: Do Sex Hormones Affect Parasitic Load in Bisexual and Parthenogenetic Rock Lizards? BOOK OF ABSTRACTS 10TH WORLD CONGRESS OF HERPETOLOGY 5–9 August , BOOK OF ABSTRACTS 10TH WORLD CONGRESS OF HERPETOLOGY 5–9 August 2024, p.552 (год публикации - 2024)

15. Эдуард А. Галоян, Наталья Г. Сопилко, Анна В. Ковалева, Олег Д. Николаев, Евгений С. Ирышков, Иван И. Кропачев, Илья А. Бринев, Анастасия Е. Гирник, Марине С. Аракелян Love bites: males of lizards prefer to mate with conspecifics, but do not disdain parthenogens Biological Journal of the Linnean Society, blae057 (год публикации - 2024)
10.1093/biolinnean/blae057

16. Иван Кропачев, Роман Назаров, Марк Панкин, Федор Осипов, Николай Орлов, Тао Нгуен, Артем Лисачев, Корнсорн Шрикулнатх, Дмитрий Дедух , Мария Альтманова, Лукас Краточвил, Марине Аракелян, Сергей Матвеевский, Эдуард Галоян Butterfly Lizards (Reptilia: Agamidae: Leiolepidinae) - As a Model Group for Studying Reticulate Evolution Processes BOOK OF ABSTRACTS 10TH WORLD CONGRESS OF HERPETOLOGY 5–9 August , BOOK OF ABSTRACTS 10TH WORLD CONGRESS OF HERPETOLOGY 5–9 August 2024 p. 752 (год публикации - 2024)

17. Ирышков Е., Николаев О., Кропачев И., Галоян Э. Keep in touch: The influence of weather conditions on aggregation probability in the rock lizards, Darevskia armeniaca and D. valentini. Herpetology Notes, Volume 17: 303-310 (год публикации - 2024)

18. Роман А. Назаров, П. Д. Богатова Hybridisation within the Ptyodactylus hasselquistii Complex: Morphology, Bioacoustics and DNA Barcoding BOOK OF ABSTRACTS 10TH WORLD CONGRESS OF HERPETOLOGY 5–9 August , BOOK OF ABSTRACTS 10TH WORLD CONGRESS OF HERPETOLOGY 5–9 August 2024, p. 382-383 (год публикации - 2024)

19. Отношения между однополыми и обоеполыми видами ящериц Отношения между однополыми и обоеполыми видами ящериц ГЕРПЕТОЛОГИЧЕСКОЕ ОБЩЕСТВО ИМЕНИ А.М. НИКОЛЬСКОГО ПРИ РАН КАЛУЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ К.Э. ЦИОЛКОВСКОГО ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РАН, КАЛУГА (год публикации - 2024)

Публикации

Аннотация результатов, полученных в 2024 году
За отчетный период нами была проделана значительная работа по нескольким направлениям исследований однополых видов рептилий: изучение экологии и механизмов мейоза скальных ящериц рода Darevskia, исследование филогении и биогеографии агам-бабочек из рода Leiolepis и изучение поведения и цитогенетических особенностей у однополых гекконов Lepidodactylus lugubris и Hemidactylus garnoti. Значительная часть приложенных усилий была сосредоточена на выяснение межвидовых отношений между однополыми и обоеполыми видами и между обоеполыми видами, которые в прошлом дали начало партеногенетическими видам в результате гибридизации. В 2024 году была проведена масштабная экспедиция во Вьетнам и в Тайланд. В каждой из этих стран встречается два однополых вида: по одному диплоидному и по одному триплоидному виду. Триплоидные виды возникли в результате скрещивания диплоидного партеногенетического вида с самцом обоеполого вида. Мы впервые показали методом геномной гибридизации, что триплоидный вид L. guentherpetersi возник в результате гибридизации предкового диплоидного партеногенетика с самцом обоеполого вида L. guttata, что видно при окрашивании митотических препаратов. Это противоречит ранее высказанной гипотезе Гризмера о том, что этот вид возник в результате гибридизации с другим родительским видом – L. reevesii. Мы также впервые обнаружили тетраплоидного самца, возникшего в результате гибридизации между этого однополого триплоидного вида с самцом L. guttata, обнаруженного нами в центральном Вьетнаме в 2023 году. Анализ сперматогенной ткани показал, что самец этот стерилен, однако редкий мейоз происходит и синаптонемные комплексы формируются. На основании полученных данных была принята к публикации статья в Scientific reports. Анализ однонуклеотидных замен в геномах ящериц собранных в 2023 году показал, что в настоящее время происходит гибридизация как между однополыми и обоеполыми видами, так и между обоеполыми видами и подвидами, в результате чего формируются особи с промежуточными геномами, которые могут дать новые партеногенетические линии. Гибридизация происходит как в естественной среде обитания, где такие виды как Leiolepis reevesii обитает совместно с L. guttata, так и на фермах, где разводят агам бабочек для еды и виды имеют возможность скрещиваться. Генетические исследования потомства партеногенетических самок скальных ящериц D. dahli, обитающих совместно с обоеполым видов D. portschinskii и имеющих следы от спаривания с самцами, из окрестностей Степанавана показал, что не все потомство у них имеет гибридное происхождение. В помете могут быть как гибридные, так и партеногенетические потомки, о чем подготовлена публикация. Изучение паразитарной нагрузки у однополых и обоеполых видов скальных ящериц в условиях синтопии подтвердил гипотезу Красной королевы о слабой возможности партеногенетических видов противостоять паразитам: концентрация гемагрегорин в их крови была выше, чем таковая у самок обоеполого вида и сопоставима с зараженностью у самцов. При этом мы не наблюдали никакой зависимости с концентрацией половых гормонов у самок, что странно поскольку у млекопитающих такая связь ранее выявлена. Мы впервые секвенировали представителей Adeleorina из крови скальных ящериц и показали, что между видами существует выраженная сегрегация по филогенетическим кладам этих паразитов. Важный блок нашей работы был посвящен цитогенетическим механизмам возникновения половых клеток у однополых видов. Во-первых, нам впервые удалось доказать наличие премейотической эндорепликации генома у скальных ящериц Darevskia dahli, D. armeniaca, D. unisexualis (опубликована статья в журнале Biology letters). Это закрыло споры о возможном постмейотическом слиянии у однополых самок этого рода. Было также показано, что те клетки, в которых не произошло удвоения генетического материала перед мейозом, пропадают на поздних стадиях мейоза. Кроме того, мы проанализировали мейоз у изредка и спонтанно возникающих самцов однополых триплоидных гекконов Lepidodactylus lugubris. Оказалось, что у них проходит мейоз, образуются сперматозоиды, однако они имеют аномальную форму (не только один, но два и даже три жгутика), формируются триваленты. Для выяснения их фертильности самцов скрестили с самками, однако о плоидности потомства пока ничего не известно. Мы также впервые проанализировали акустический репертуар и выявили различия репертуаре самцов и самок этого вида. В настоящее время мы готовим публикацию, посвященную цитогенетическому анализу клеток в сперматогенезе у самцов L. lugubris. Летом 2024 года мы поймали (впервые с 70х-80х годов прошлого века) самца однополого вида скальной ящерицы D. armeniaca в окрестностях Дилижана в Армении. Генотипирование этого самца показало, что он действительно принадлежит к однополому виду и его митохондриальный генотип соответствует материнскому виду D. mixta. В будущем мы планируем скрестить его с самками, чтобы выяснить степень его фертильности и проанализировать формирование половых клеток цитогенетическими методами. Важная часть работы заключалась в создании биоклиматических моделей однополых и обоеполых видов агам-бабочек и сравнении экологических ниш между ними и обоеполыми родительскими видами. Нами впервые показано значительное перекрывание реализованных экологических ниш двуполых видов L. guttata, L. reevesii и партеногенетического вида L. guentherpetersi и создана векторная база данных локалитетов (точек находок) L. ngovantrii на территории Вьетнама на основании собственных полевых данных и известных баз данных. Мы впервые выявили ведущие биоклиматические переменные, определяющие границы распространения однополого видов L.ngovantrii на территории Вьетнама и построили карту климатически пригодных местообитаний этого вида. По материалам мы готовим статью, посвященную сравнению экологических ниш однополых и обоеполых видов агам-бабочек. В конце года нами была опубликована обобщающая работа, посвященная исследованиям партеногенетических видов рептилий, в которой были поставлены актуальные эволюционные задачи решение которых позволит нам впервые разобраться в молекулярных механизмах возникновения однополых видов.

Публикации