Аннотация результатов, полученных в 2016 году
По предварительным данным, в результате изучения клещей, симбиотически связанных с уссурийским полиграфом (Polygraphus proximus) (приложение, рисунок 2) в местах его инвазии (Томская обл.) и естественном ареале (Приморье) выявлено значительно меньшее количество видов клещей в зоне инвазии, чем в естественном ареале. В Томской области пока обнаружено всего 2 вида клещей, форезирующих на полиграфах. Наиболее массовым является хищный клещ Proctolaelaps fiseri Samsinak, 1960 (Mesostigmata: Melicharidae), более редок клещ-сапрофаг Trichouropoda sp. (Mesostigmata: Uropodina: Trematuridae). В ходах короедов также обнаружен хищный клещ Dendrolaelaps sp., который, по всей видимости, связан с жуками-усачами и попадает в ходы короедов из личиночных ходов жуков-усачей. В Приморье фауна клещей-симбионтов уссурийского полиграфа значительно богаче. Помимо Proctolaelaps fiseri и Trichouropoda sp., на уссурийском полиграфе форезируют Histiogaster sp. (Astigmata: Acaridae), Histiostoma sp. n. (Astigmata: Histiostomatidae), Tarsonemus sp. n. (Prostigmata: Tarsonemidae), Ereynetes sp. (Prostigmata: Ereynetidae). В ходах короедов обнаружены Lasioseius sp. (Mesostigmata: Ascidae), Sejus hinangensis Hirschmann and Kaczmarek, 1991 (Mesostigmata: Sejidae), Ameroseius longitrichus Hirschmann, 1963 (Mesostigmata: Ameroseiidae). Новые для науки виды находятся в процессе описания. Для Sejus hinangensis впервые найдена и описана личинка. Составлен ключ для определения известных видов рода Seius по личинкам. Описан новый для науки род Coleopygmephorus Khaustov gen. n. (Prostigmata: Neopygmephoridae) (Khaustov, Mandelshtam 2016) c типовым видом Bakerdania loricophila Sevastianov, 1981. Все виды рода связаны с жуками, преимущественно короедами и усачами. Однако, типовой вид рода форезирует на жужелицах рода Carabus. Описан новый для науки вид Coleopygmephorus scolyti Khaustov and Mandelshtam sp. n., форезирующий на короедах Hylurgops longipillus Reitter, 1895 в Приморье. C. loricophilus переописан на основе материала из Западной Сибири, при этом вид впервые отмечается в фауне России. Род включает 5 видов: C. loricophilus (Sevastianov, 1981), C. scolyti Khaustov and Mandelshtam sp. n., C. hylophilus (Cooreman, 1963) comb. n., C. platypi (Mahunka, 1970) comb. n. и C. uenoi (Kurosa, 1995) comb. n. Составлен ключ для определения видов рода Coleopygmephorus. Впервые проведено изучение клещей, форезирующих на обыкновенном гравере (Pityogenes chalcographus) в Западной Сибири (Khaustov et al. 2016). Выявлен качественный и количественный составы клещей, форезирующих на обыкновенном гравере. Обнаружено 11 видов клещей: Uroobovella ipidis (Vitzthum, 1923) (Urodinychidae), Trichouropoda polytricha (Vitzthum, 1923) (Trematuridae), Pleuronectocelaeno barbara Athias-Henriot, 1959 (Celaenopsidae), Schizosthetus sp. (Parasitidae), Dendrolaelaps (Ipidodendrolaelaps) quadrisetosimilis Hirschmann, 1960 (Digamasellidae), Proctolaelaps fiseri Samsinak, 1960 (Melicharidae), Siculobata (Paraleius) leontonycha (Berlese, 1910) (Hemileiidae), Histiostoma piceae Scheucher, 1957 (Histiostomatidae), Pyemotes dryas (Vitzthum, 1923) (Pyemotidae), Heterotarsonemus coleopterorum (Schaarschmidt, 1959) и Tarsonemus bistridentati Magowski and Khaustov, 2006 (Tarsonemidae). При этом Dendrolaelaps quadrisetosimilis и Trichouropoda polytricha отмечаются впервые в фауне России, а Pleuronectocelaeno barbara, Heterotarsonemus coleopterorum и Tarsonemus bistridentati отмечаются впервые в азиатской части России. Впервые задокументирована форезия большинства выявленных видов клещей на обыкновенном гравере при помощи сканирующего электронного микроскопа. Впервые выявлена гиперфорезия (форезия второго порядка) дейтонимф Trichouropoda polytricha на самках Pleuronectocelaeno barbara и гетероморфных дейтонимф (гипопусов) Histiostoma piceae на дейтонимфах Uroobovella ipidis и самках Siculobata leontonycha. Выявлены основные места локализации форезирующих клещей на короедах. В результате изучения клещей, обитающих в ходах короеда-типографа (Ips typographus) впервые были обнаружены и описаны ювенильные стадии развития орибатидного клеща Siculobata (Paraleius) leontonycha (Berlese, 1910) (Oribatidae: Scheloribatidae) (Ermilov, Khaustov 2016). Описан новый для науки вид клещей Bonomoia sibirica Wirth, 2016 из сем.Histiostomatidae (Astigmata), обнаруженным в ходах и форезирующего на большом еловом лубоеде Dendroctonus micans в Западной Сибири. Впервые изучены все стадии развития клеща в результате культивирования в лабораторных условиях. Изучены морфология ротовых органов. Сделан предварительный вывод о телитокическом партеногенеза у данного вида, поскольку при культивировании клещей B.sibirica самцы не были обнаружены. Выполнены наблюдения за поведением гетероморфных дейтонимф (гипопусов) клещей B.sibirica при выборе мест прикрепления для форезии на теле жуков. Наиболее перспективным видом для целей биологического контроля наиболее опасных видов короедов (включая уссурийского полиграфа) является Pyemotes dryas. В Западной Сибири этот вид пока выявлен в ходах и на короедах-граверах Pityogenes chalcographus и P. bidentatus. Этот клещ легко размножается в лабораторных условиях, питаясь личинками короедов. Продолжительность развития при комнатной температуре составляет 7 дней от начала питания до отрождения потомства. Впервые обнаружена совместная форезия двух видов клещей-паразитоидов яиц короедов Iponemus gaebleri (Schaarschmidt, 1959) и Iponemus leionotum Lindquist, 1969 на короеде-двойнике (Ips duplicatus). В результате массового отлова короеда-типографа при помощи феромонных ловушек, а также исследования его галерей, составлен предварительный список видов клещей-симбионтов короеда-типографа Западной Сибири (приложение, рисунок 1), который насчитывает 23 вида: Cercoleipus kuznetsovi Khaustov, 1997 , Trichouropoda polytricha (Vitzthum, 1923), Trichouropoda sp., Uroobovella ipidis (Vitzthum, 1923), Schizosthetus simulatrix Athias-Henriot, 1982, Proctolaelaps fiseri Samsinak, 1960, Dendrolaelaps quadrisetus Berlese, 1921, Dendrolaelaps sp., Pleuronectocelaeno barbara Athias-Henriot, 1959, Siculobata (Paraleius) leontonycha (Berlese, 1910), Cymbaeremaeus cymba (Nicolet, 1885), Nanacarus sp., Schwiebea sp., Histiostoma piceae Scheucher, 1957, Bonomoia sp., Iponemus gaebleri (Schaarschmidt, 1959), Heterotarsonemus lindquisti Smiley, 1969, Elattoma crossi Khaustov, 2000, Coleopygmephorus sp., Scutacarus scolyti Mahunka and Moser, 1980, Aethiophenax ipidarius (Redikortsev, 1947), Ereynetes (Huntereynetes) sp., Mexecheles virginiensis (Baker, 1949). По сборам А.В. Петрова (Институт лесоведения РАН) в Перу описаны три новых вида короедов рода Dendrocranulus Schedl, 1937 (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae: Dryocoetini): D. dervish, D. knizeki и D. satipensis (Petrov, Mandelshtam 2016).

Аннотация результатов, полученных в 2017 году
В результате обработки материала, собранного в Приморье в 2016 г., был описан новый вид клещей Tarsonemus striatus Khaustov, 2017 (Prostigmata: Tarsonemidae), который обитает в ходах и форезирует на уссурийском полиграфе. В результате экспедиционных выездов этого года, этот вид клещей был также обнаружен в большом количестве и в местах инвазии уссурийского полиграфа в Томской области и, единично, на Алтае. Также он обнаружен и в естественной популяции уссурийского полиграфа на Сахалине. Кроме того, этот вид клещей найден нами в Тюменской области в феромонных ловушках вместе с короедами Ips typographus. В результате изучения клещей, симбиотически связанных с уссурийским полиграфом в местах его инвазии (Томская обл. и Алтай), было отмечено существенное сходство акарофауны. Однако, следует отметить, что в Томской области самым массовым видом клещей, связанным с уссурийским полиграфом, является Proctolaelaps fiseri, а на Алтае его замещает P. hystricoides. Также обращает на себя внимание отсутствие в местах инвазии уссурийского полиграфа наиболее обычных для естественных популяций этого короеда видов клещей Histiogaster sp. и Histiostoma sp.n. Акарофауна в естественных популяциях уссурийского полиграфа на Сахалине в высокой степени сходна с таковой в Приморье. В то же время, при исследовании клещей, взаимосвязанных с уссурийским полиграфом на Кунашире, отмечено всего 3 вида: Trichouropoda sp., Histiostoma sp. n. и Proctolaelaps fiseri. По всей видимости, это объясняется высокой степенью изолированности и малыми размерами острова Кунашир. В лабораторных условиях проводили эксперименты по выпуску клеща-паразитоида Pyemotes dryas на куски коры, заселенные уссурийским полиграфом. На 10 «сэндвич-моделей», каждая из которых содержала по 3-4 короедных семьи, выпускались по 2-3 самки Pyemotes dryas. Во всех случаях не было зафиксировано атак клещей на расплод короедов. В то же время, при разведении Pyemotes dryas в чашках Петри с использованием личинок и куколок уссурийского полиграфа, их развитие проходило нормально, и клещи активно нападали на расплод короедов. По всей видимости, клещи Pyemotes dryas не выживали в «сэндвич-моделях» из-за очень высокой влажности внутри короедных ходов, которая губительно действует на них. По результатам эксперимента можно сделать предварительный вывод, что клещи-паразитоиды Pyemotes dryas не могут быть использованы как биологические агенты для контроля численности уссурийского полиграфа. Опубликован список видов клещей-паразитоидов и выявлен круг их хозяев-короедов в Западной Сибири. Он включает 5 видов: 1) Aethiophenax ipidarius (Redikortsev, 1947) (Acarophenacidae), связан с короедами Ips typographus и I. sexdentatus (новый хозяин); 2) Iponemus gaebleri (Schaarschmidt, 1959) (Tarsonemidae), связан с Ips typographus и Ips duplicatus (новый хозяин); 3) Iponemus leionotum Lindquist, 1969, связан с Ips sexdentatus и Ips duplicatus (новый хозяин); 4) Iponemus asiaticus Lindquist, 1969, связан с Ips subelongatus; 5) Pyemotes dryas (Vitzthum, 1923), связан с Pityogenes chalcographus. В результате массового отлова короеда-типографа при помощи феромонных ловушек, а также исследования его галерей, составлен список видов клещей-симбионтов короеда-типографа Западной Сибири и Дальнего Востока, который насчитывает 64 вида. Это почти вдвое больше, чем ранее известное количество видов клещей, взаимосвязанных с короедом-типографом по литературным данным. При этом 3 вида - Dolichocybe sibiriensis Khaustov, 2017 (Dolichocybidae), Coleopygmephorus typographus Khaustov, 2017 (Neopygmephoridae) и Scutacarus pseudoplurisetus Khaustov, 2017 (Scutacaridae) -описаны как новые для науки. Роды Microdispodides (Pygmephoridae) и Superioropus (Hemisarcoptidae) отмечены впервые в Палеарктике. Еще 11 видов - Pleuronectocelaeno japonica Kinn, 1991 (Celaenopsidae), Dendrolaelaps (Insectolaelaps) pini Hirschmann, 1960 (Digamasellidae), Gamasellodes tatricus Gwiazdowicz and Walter, 2005 (Ascidae), Proctolaelaps hystricoides Lindquist and Hunter, 1965 (Melicharidae), Divilia occidentalis Fain et al., 1995, Superioropus huroniensis OConnor and Houck, 1989 (Hemisarcoptidae), Coleopygmephorus bogenschutzi (Mahunka and Moser, 1982) (Neopygmephoridae), Scutacarus palustris Rack, 1966 (Scutacaridae), Iponemus gaebleri gaebleri (Schaarschmidt, 1959), Tarsonemus striatus Khaustov, 2017 и Heterotarsonemus lindquisti Smiley, 1969 (Tarsonemidae) - отмечаются впервые в фауне России. Обнаруженный новый род семейства Acaridae и ряд новых для науки видов будут описаны в ближайшее время. Проведено детальное переописание всех активных стадий развития клеща Cercoleipus kuznetsovi Khaustov, 1997 (Cercomegistidae) на основании типового материала и многочисленных экземпляров из Западной Сибири, собранных в ходах короеда-типографа. Изучены клещи надсемейства Raphignathoidea, обитающие в ходах короедов России. Из ходов короедов Pityophthorus micrographus из Европейской части России (Тульская обл.) описаны все активные стадии развития нового для науки вида клещей Neophyllobius abiegnus Khaustov and Abramov, 2017 (Camerobiidae). Из ходов короедов Polygraphus subopacus и P. proximus в Западной Сибири впервые для Азии отмечен Stigmaeus mitrofanovi Khaustov, 2014 (Stigmaeidae). Проведена ревизия клещей рода Proctolaelaps (Melicharidae), обитающих в ходах короедов России. Впервые в фауне России отмечен Proctolaelaps dendroctoni Lindquist and Hunter, 1965 и приведено его детальное переописание. Предложен ключ для определения всех видов рода Proctolaelaps, связанных с подкоровыми насекомыми в объеме фауны мира. Изучены биологические особенности клеща-паразитоида яиц короеда-типографа Iponemus gaebleri (Tarsonemidae) и хищника Dendrolaelaps quadrisetus (Digamasellidae). В наших исследованиях отмечено значительное варьирование степени зараженности яиц короеда-типографа клещом Iponemus gaebleri от 1 до почти 10%. Самки Iponemus gaebleri попадают в ходы короедов вместе с жуками и высасывают их яйца, сильно увеличиваясь в размерах (приложение, рисунок 2). Затем самка откладывает яйца, из которых выводятся личинки, которые не питаются и линяют во взрослых клещей. Хищные клещи Dendrolaelaps quadrisetus форезируют на короедах в стадии дейтонимфы. Нами обнаружено, что для нормального развития дейтонимфа D. quadrisetus должна съесть яйцо короеда. При этом она заметно увеличивается в размере. После этого дейтонимфа линяет во взрослых клещей. Нами также отмечено питание самок клещей личинками короедов. Количество яиц, уничтоженных дейтонимфами клещей в наших экспериментах, доходило до 7%. Проведено сравнение последовательностей ДНК уссурийского полиграфа, отобранного в 2016 г. из естественного ареала и мест инвазии. Подтверждена синонимия Polygraphus abietis Kurentsov, 1941 и уссурийского полиграфа (P. proximus). До последнего времени вопрос о видовой принадлежности популяций P.proximus, живущих на A. nephrolepis и A. holophylla, не был окончательно решен, а мнения о синонимии P.abietis и P.proximus были противоречивыми. Анализ ДНК подтвердил синонимию видов P. abietis с P. proximus, и, более того, показал весьма слабую изменчивость между исследованными особями. Анализ ДНК, который мы провели, подтверждает принадлежность популяций Polygraphus, развивающихся на A. holophylla и A. nephrolepis, к одному виду P. proximus.

Аннотация результатов, полученных в 2018 году
Описан новый вид клещей Microdispodides moseri Khaustov, 2018 (Pygmephoridae), собранный феромонными ловушками для короеда-типографа. Клещи рода Microdispodides отмечаются впервые в Евразии. Составлен ключ для определения видов рода Microdispodides фауны мира. Проведена таксономическая ревизия клещей рода Pleuronectocelaeno (Celaenopsidae) России. Выявлено 3 вида: Pleuronectocelaeno barbara, P. kinni и P. japonica. Впервые описан самец P. japonica. Составлен ключ для определения видов рода Pleuronectocelaeno фауны мира. Описан новый монотипический род Ipsoglyphus bochkovi gen. and sp. nov. (Acaridae) по гетероморфным дейтонимфам (гипопусам), обнаруженным в феромонной ловушке на короеда-типографа. Проведен анализ всех видов семейства Acaridae, взаимосвязанных с короедами во всем мире. Всего выявлено 26 видов клещей из 11 родов, взаимосвязанных с 45 видами короедов в 17 странах мира. Опубликованы данные о клещах, ассоциированных с короедом-типографом в азиатской части России. Всего выявлено 68 видов клещей. Это почти вдвое больше количества известных ранее видов клещей, ассоциированных с короедом-типографом. При этом род и вид Superioropus huronmontanus отмечаются впервые в Евразии, а виды Pleuronectocelaeno japonica, Trichouropoda karawaiewi, Dendrolaelaps pini, Gamasellodes tatricus, Scutacarus palustris, Tarsonemus typographi, Heterotarsonemus lindquisti, Hemisarcoptes, Saproglyphus waldorfae, Naiadacarus, Schwiebea nesbitti, Histiostoma pini и H. ovalis - впервые в фауне России. Для всех видов клещей приводится информация о распространении, хозяевах и биологических особенностях, а также качественные иллюстрации, выполненные с использованием DIC-объективов и сканирующего электронного микроскопа. Показана роль клеща-паразитоида Iponemus gaebleri и хищного клеща Dendrolaelaps quadrisetus в регулировании численности короеда-типографа. Каждый из этих видов способен уничтожать до 10% яиц короедов. При помощи феромонных ловушек собран массовый материал короедов (13451 шт) и форезирующих на них клещей. Показано, что 6 видов клещей - Siculobata leontonycha (35.44%), Uroobovella ipidis (13.01%), Trichouropoda polytricha (8.13%), Dendrolaelaps quadrisetus (20.57%), Histiostoma piceae (10.04%), и Iponemus gaebleri (8.92%) составляют 96% от всех собранных видов клещей. Trichouropoda karawaiewi, Schwiebea nova, Histiostoma pini, Aethiophenax ipidarius, Elattoma crossi, Coleopygmephorus hylophilus, Tarsonemus striatus, Tarsonemus typographi, Ipsoglyphus bochkovi, Naiadacarus sp. and Schwiebea nova-группа sp.1 - относятся к субдоминантам и составляют 1% от всех видов клещей, остальные виды представлены единично. Описан новый для науки вид клещей Histiostoma shiramba Klimov & Khaustov sp. nov., ассоциированный с уссурийским полиграфом в Приморье, Сахалине и Кунашире. Описаны все активные стадии развития клеща и выполнены качественные фотографии с использованием DIC-объективов и сканирующего электронного микроскопа. На поверхности тела всех активных стадий клещей обнаружены многочисленные споры грибов, что может свидетельствовать о способности переноса грибных спор этим видом клещей. Проведен анализ всех видов семейства Histiostomatidae, взаимосвязанных с короедами во всем мире. Всего выявлено 26 видов клещей из 2 родов, взаимосвязанных с 62 видами короедов в 31 стране мира. В результате экспедиции в Хабаровский край отобраны пробы коры белокорой пихты, зараженные уссурийским полиграфом. Обнаружены следующие виды клещей: Uroobovella sp. nov., Trichouropoda sp. nov., Schizosthetus sp., Dendrolaelaps sp., Proctolaelaps hystricoides, Proctolaelaps fiseri, Lasioseius sp, Ameroseius longitrichus, Sejus hinangensis, Siculobata leontonycha, Histiostoma sp. (не H. shiramba), Histiogaster sp., Tarsonemus striatus, Ereynetes sp. Проводились биологические наблюдения за этими видами клещей на кусках коры белокорой пихты, помещенных в пластиковые контейнеры. В результате наблюдений отмечено, что Uroobovella sp. nov., Trichouropoda sp. nov., Ameroseius longitrichus, Siculobata leontonycha, Histiogaster sp., Histiostoma sp. и Tarsonemus striatus питаются преимущественно грибами и органическими остатками (сапро-мицетофаги), Schizosthetus sp., Dendrolaelaps sp., Proctolaelaps hystricoides, Proctolaelaps fiseri, Lasioseius sp. и Sejus hinangensis питаются преимущественно нематодами. Источник питания Ereynetes sp. установить не удалось. Из всех этих видов непосредственно на короедах обнаружены только самки Proctolaelaps hystricoides, Proctolaelaps fiseri и Tarsonemus striatus. Скорее всего это свидетельствует о том, что эти виды зимуют на жуках, а остальные виды способны прикрепляться к насекомым только непосредственно перед вылетом насекомых. В целом акарокомплекс уссурийского полиграфа, обнаруженный в Хабаровском крае, очень похож на комплекс видов, обнаруженных в Приморье, за исключением Histiostoma shiramba. На основании изучения клещей, ассоциированных с уссурийским полиграфом в его естественном ареале (Приморье, Хабаровский край, Сахалин и Кунашир) и зоне инвазии (Томская область, Алтай), можно сделать вывод, что по своей структуре акарокомплекс уссурийского полиграфа относится к беспаразитоидному типу, и степень влияния клещей на плотность популяции короедов минимальна. Нами не обнаружены виды клещей, способных питаться ювенильными стадиями короедов. В целом акарокомплексы уссурийского полиграфа в зонах инвазии характеризуются меньшим количеством видов, чем в естественном ареале короеда, и состоят преимущественно из видов-генералистов (поликсенных), которые связаны с многими видами короедов и других ксило- и флеофагов. В первую очередь к ним относятся Proctolaelaps fiseri, P. hystricoides, Ereynetes sp., Sejus hinangensis, Schizosthetus sp. и Siculobata leontonycha. Из специфичных видов (олигоксенных) в зонах инвазии короедов имеется Tarsonemus striatus и Uroobovella sp. nov. В естественном ареале уссурийского полиграфа имеется ряд высокоспецифичных видов, прежде всего Histiogaster sp. и Histiostoma shiramba. Причины, по которым эти специализированные виды не смогли проникнуть в зону инвазии короеда, пока не совсем понятны. Вероятнее всего акарокомплекс уссурийского полиграфа в зонах инвазии формировался за счет местных видов клещей-генералистов, перешедших от других насекомых. Проведено изучение акарокомплекса шестизубого короеда (Ips sexdentatus). Обнаружены следующие виды клещей: Trichouropoda polytricha, Uroobovella ipidis, Schizosthetus sp., Dendrolaelaps quadrisetus, Histiostoma ovalis, Siculobata leontonycha, Tarsonemus cf. subcorticalis, Iponemus leionotum, Aethiophenax ipidarius, Ereynetes sp. Акарокомплекс шестизубого короеда очень похож на акарокомплекс короеда-типографа, за исключением клеща-паразитоида Iponemus leionotum. В целом, нами достаточно полно изучены акарокомплексы 4 массовых видов короедов: уссурийского полиграфа (Polygraphus proximus), короеда-типографа (Ips typographus), шестизубого короеда (Ips sexdentatus) и обыкновенного гравера (Pityogenes chalcographus). Акарокомплекс уссурийского полиграфа относится к беспаразитоидному типу, в то время как акарокомплексы остальных видов короедов относятся к полному или классическому типу (имеются хищники, паразитоиды и сапро-мицетофаги), где клещи играют существенную роль в регулировании численности короедов.