КАРТОЧКА ПРОЕКТА ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ И ПОИСКОВЫХ НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ,
ПОДДЕРЖАННОГО РОССИЙСКИМ НАУЧНЫМ ФОНДОМ

Информация подготовлена на основании данных из Информационно-аналитической системы РНФ, содержательная часть представлена в авторской редакции. Все права принадлежат авторам, использование или перепечатка материалов допустима только с предварительного согласия авторов.

 

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ


Номер 16-18-00041

НазваниеИзучение мозгового обеспечения когнитивной деятельности человека: фМРТ-ЭЭГ исследование функциональной организации мозговых систем, вовлекаемых в обеспечение порождения и восприятия элементов речи

РуководительКиреев Максим Владимирович, Доктор биологических наук

Организация финансирования, регион Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт мозга человека им. Н.П. Бехтеревой Российской академии наук, г Санкт-Петербург

Период выполнения при поддержке РНФ 2016 г. - 2018 г. 

Конкурс№11 - Конкурс 2015 года «Проведение фундаментальных научных исследований и поисковых научных исследований по приоритетным тематическим направлениям исследований» (11).

Область знания, основной код классификатора 08 - Гуманитарные и социальные науки, 08-552 - Психофизиология, психогенетика, сравнительная психология, зоопсихология, эволюционная психология

Ключевые словамозговое обеспечение языка и речи, нейролингвистика, функциональная организация мозговых систем, функциональная МРТ, ментальный лексикон, количественная ЭЭГ, лобно-височная речевая система

Код ГРНТИ15.21.35


СтатусУспешно завершен


 

ИНФОРМАЦИЯ ИЗ ЗАЯВКИ


Аннотация
Развитие представлений о базовых принципах функциональной организации мозга невозможно без исследований мозговых основ речевой функции, которая является одним из ключевых видов высшей нервной деятельности человека. Поэтому изучение мозгового обеспечения восприятия и порождения речи является одной из важных, традиционных и наиболее интенсивно развивающихся областей современной нейро- и психофизиологии. Благодаря бурному техническому развитию методов исследования мозга (особенно за последние пару десятилетий), достигнут существенный прогресс в представлениях о функциональной специализации различных областей мозга в обеспечении речи. Однако понимание механизмов взаимодействия этих областей в рамках мозговых нейрональных систем, обеспечивающих речевую функцию, существенно скромнее. Изучение психофизиологических основ речи как сложного многокомпонентного процесса требует применения междисциплинарного экспериментального подхода, позволяющего непротиворечиво интегрировать представления о ключевых лингвистических свойствах исследуемого явления и о нейрофизиологических принципах работы мозговых систем. Одной из нерешенных фундаментальных проблем в этой области является вопрос о мозговой основе ментального лексикона – базового компонента языка, отвечающего за хранение, порождение и восприятие слов. У этой проблемы много различных аспектов (например, восприятие в разных модальностях: на письме и на слух, подбор нужного по смыслу слова при порождении и т.д.), и один из самых обсуждаемых связан с морфологическими характеристиками словоформ. Большинство форм слов в языках мира имеет окончания, приставки, суффиксы, многие формы одного слова отличаются по целому ряду параметров (за счет чередований гласных и согласных звуков, передвижения ударения, выпадения звуков и пр.), так что возникает вопрос о том, какие формы хранятся целиком, а какие генерируются из составных частей при порождении и подвергаются анализу при восприятии. Возможно ли сочетание этих стратегий, на что опирается вторая: исключительно на аналогию с другими формами или же на более абстрактные правила? Насколько это зависит от различных свойств формы (от ее регулярности, частотности, морфологической сложности, продуктивности и частотности того словоизменительного класса, к которому она относится, и др.)? Как структурирован массив форм слова?.. Все эти вопросы пока остаются дискуссионными, равно как и проблема того, какие мозговые системы (и как именно) вовлекаются в обеспечение упомянутых выше процессов. Еще один фундаментальный вопрос, широко обсуждающийся в рамках различных когнитивных и нейронаук, сводится к тому, является ли способность человека к речи отдельной, независимой (функционально и анатомически) от других когнитивных функций, например, способности к произвольному вниманию или различных видов памяти. Как именно взаимодействуют мозговые системы обеспечения речи (например, так называемая уни- и/или би-латеральная лобно-теменная нейрональная система) и системы обеспечения исполнительного и когнитивного контроля текущей деятельности? До какой степени работа этих систем независима? Хотя в последнее время публикуется все больше данных о структурно-функциональной дифференциации этих двух нейрональных систем (которая затрагивает в том числе и область Брока), возможные сценарии их функциональной интеграции остаются малоисследованнными. Одной из причин такой ситуации является то, что абсолютное большинство нейровизуализационных исследований порождения и восприятия речи проводится на языках с относительно бедной морфологией, прежде всего, германских и отчасти романских (то есть таких, где очень невелико количество и разнообразие форм и словоизменительных классов). Другая причина – фактическое отсутствие работ, целенаправленно изучающих механизмы взаимодействия мозговых структур, которые лежат в основе процессов порождения и восприятия словоформ. В связи с этим конкретной задачей данного проекта является изучение функциональной организации мозговых систем, вовлекаемых в обеспечение речи, на примере исследования мозгового обеспечения процессов обработки словоформ русского языка с различными характеристиками (с точки зрения регулярности, частотности, морфологической сложности, продуктивности и частотности словоизменительного класса и др.). Такая формулировка поставленной исследовательской задачи подразумевает использование подходов, позволяющих в рамках одного исследования не только выявить структурно-функциональную и пространственно-динамическую организацию мозговых систем, вовлекаемых в обеспечение фундаментальных свойств речи, но и вплотную подойти к формулировке базовых характеристик взаимодействия мозговых областей, лежащих в их основе. Для решения поставленной задачи предполагается использование методов функциональной МРТ и многоканальной количественной ЭЭГ, а также проведение анализа психофизиологических взаимодействий и причинно-следственного моделирования, которые при комплиментарном использовании позволяют выявлять локализацию вовлекаемых звеньев мозговых систем и характерные перестройки их функциональных отношений (в том числе выявление взаимосвязей элементов). Ожидается, что результаты, полученные в ходе реализации проекта, позволят выявить новые фундаментальные свойства функциональной организации мозговых систем, вовлекаемых в обеспечение речи.

Ожидаемые результаты
Ожидается, что в ходе реализации проекта будут получены новые данные о психофизиологических механизмах внутри- и межсистемных взаимодействий, лежащих в основе функциональной организации мозговых систем, вовлекаемых в обеспечение речи. Задача по целенаправленному изучению связи изменений функциональных отношений между компетентными мозговыми структурами с различными морфологическими характеристиками порождаемых и воспринимаемых словоформ является новой как по своей постановке, так и по использованию языка со сложной морфологической структурой (русского). Планируемый проект является инновационным: в рамках данной тематики в мировой научной литературе почти отсутствуют опубликованные результаты, в которых бы осуществлялся анализ изменений функциональных взаимодействий сразу во всем объеме мозга. Единственная такая работа была в этом году опубликована нашим исследовательским коллективом (Kireev et al., 2015). Предлагаемый проект является продолжением этой работы и других многолетних исследований мозгового обеспечения речи в ИМЧ РАН и нацелен на восполнение пробела в этом исследовательском направлении. Предполагается, что полученные результаты помогут определить системные свойства функциональной активности компетентных мозговых систем (например, лобно-височной), что впервые позволит: 1) установить закономерности в процессах взаимодействия элементов этих мозговых систем, которые ответственны за различные аспекты порождения и восприятия словоформ в зависимости от их морфологческих и прочих характеристик; 2) на примере деятельности по порождению и восприятию различных форм слов предложить нейросетевую модель, отражающую нейроархитектуру крупномасштабной сети мозга, которая обеспечивает ментальный лексикон; 3) установить возможные сценарии функциональных отношений между распределенными системами, обеспечивающими контроль за выполнением деятельности вообще, и мозговыми системами, непосредственно связанными с обеспечением речи, что позволит вплотную подойти к формулировке универсальных свойств системной организации мозга, важных для обеспечения высших психических функций. Ожидается, что в ходе выполнения проекта будут получены новые знания, которые станут основой для существенного усовершенствования и повышения информативности существующих методов функциональной диагностики и нейровизуализации речевых функций в клинической практике: 1) выбор оптимальной стратегии восстановления речевой функции при ее нарушениях; 2) оценки риска утраты речи при нейрохирургических операциях. По результатам исследований, которые предполагается провести в рамках данного проекта, планируется: 1) опубликовать как минимум 7 публикаций в рецензируемых журналах, индексируемых в системах Web of Science, Scopus и РИНЦ (из них минимум 4 с импакт-фактором не ниже 2, индексируемых в Web of Science); 2) доложить полученные результаты как минимум на пяти международных конференциях или симпозиумах.


 

ОТЧЁТНЫЕ МАТЕРИАЛЫ


Аннотация результатов, полученных в 2016 году
Функциональная связность между структурами мозга, лежащая в основе процессов обработки сложных языковых форм, до сих пор остается малоисследованной. Одной из центральных проблем в области исследования мозговых основ речи является дискуссионный вопрос о существовании ментальных правил для порождения и восприятия регулярных форм на базе специализированной левосторонней мозговой системы. В рамках проблематики инфлекционной морфологии этот вопрос обсуждается на фоне противостояния дву- и односистемного подходов, которые рассматривают процессы порождения и восприятия регулярных форм либо с позиций вовлечения такой специализированной системы, либо отвергают ее существование, считая, что оба типа форм порождаются в результате работы единой мозговой системы. На сегодняшний день подавляющее большинство исследований этого вопроса проводилось с помощью изучения особенностей изменения уровня локальной активности мозга. При этом работ, изучающих функциональные взаимодействия между структурами мозга, вовлекаемыми в процессы порождения регулярных и нерегулярных форм, крайне мало. До настоящего времени было известно всего два таких исследования (одно из которых было выполнено нашим коллективом). Так, в 2015 г. мы опубликовали результаты исследования функциональной связности по данным фМРТ [Kireev et al., 2015], которые анализировалась методом психофизиологических взаимодействий (PPI-анализ) и были зарегистрированы в условиях порождения испытуемыми разных форм глаголов русского языка [Slioussar et al., 2014]. В отличие от языков с относительно простой морфологией, для русского языка разделение глагольных классов на регулярные и нерегулярные не является столь очевидным. Известны несколько подходов [e.g. Jakobson 1948; Shvedova, ed., 1980; Zaliznjak, 1978], в соответствии с которыми в русском языке существует по крайней мере 10 глагольных классов, и только 4 из них являются продуктивными и высокочастотными. Так, в соответствии с «Грамматическим словарем русского языка» А.А. Зализняка (1978), наименее частотный продуктивный глагольный класс насчитывает около одной тысячи глаголов, а наиболее частотный достигает количества в более чем 11000 глаголов. В наших исследованиях мы сравнивали процессы порождения глаголов из наиболее частотного продуктивного и наименее частотного непродуктивного класса (т.е. регулярных и нерегулярных глаголов соответственно). В результате проведенного ранее PPI-исследования было показано, что порождение регулярных глаголов, по сравнению с генерацией нерегулярных, ассоциируется с относительным усилением функциональной связности между нижней лобной извилиной левого полушария (left inferior frontal gyrus, lIFG) и двумя участками верхней височной извилины обоих полушарий. Полученный результат рассматривался нами как доказательство в пользу корректности двусистемной модели инфлекционной морфологии, в рамках которой различаются процессы порождения: по правилу генерируются регулярные глаголы, а нерегулярные порождаются с опорой на любой из речевых механизмов, связанных с работой памяти. Однако при этом отмечалась билатеральность функциональной связности, что противоречило представлениям о существовании специализированной левосторонней лобно-височной нейрональной системы, лежащей в основе наблюдаемых эффектов «регулярности». Таким образом, в ходе реализации данного проекта в 2016 г. проводилась работа по изучению особенностей организации взаимовлияний между звеньями выявленной ранее лобно-височной системы в процессе порождения регулярных и нерегулярных глаголов. Функциональные взаимовлияния анализировались с помощью динамического причинно-следственного моделирования (dymamic causal modeling, DCM-анализ) фМРТ данных, зарегистрированных у двадцати одного здорового испытуемого. DCM-анализ проводился на базе программного пакета «Statistical parametric mapping 12» (SPM12). Было предложено четыре модели, в которых моделировались предполагаемые варианты взаимовлияний: 1) влияние активности структур височной коры на активность в области Брока (lIFG) и наоборот; 2) порождение регулярных и нерегулярных глаголов обеспечивается работой единой билатеральной системы, либо левосторонней и билатеральной системой соответственно. В результате процесса выбора модели с помощью процедур Баейсовской статистики, наиболее вероятной (оптимальной) моделью, т.е. максимально соответствующей реально зарегистрированным фМРТ данным, оказалась модель подразумевающая: 1) модуляцию влияния левой височной извилины на область Брока при порождении регулярных глаголов, 2) что процессы порождения нерегулярных глаголов модулируют влияние структур височной коры обоих полушарий на активность в области Брока. Таким образом, выявленный характер взаимовлияний [Kireev et al., 2016] укладывается в представления двусистемного подхода, в соответствии с которым порождение регулярных глаголов обеспечивается левосторонней лобной-височной нейрональной системой. Таким образом, можно утверждать, что наблюдаемый нами ранее эффект регулярности при изучении функциональной связности [Kireev et al., 2015], в действительности отражает процесс порождения по правилу и обеспечивается взаимодействиями с областью Брока. Тогда как билатеральная система вовлекается в обеспечение процессов, подразумевающих работу механизма памяти. Вторая задача, достигнутая при реализации работ настоящего проекта в 2016 г., была связана с расширением пула исследуемых глагольных классов для последующих новых фМРТ и ЭЭГ исследований. Благодаря особенностям морфологии русского языка, выявленный эффект регулярности может быть исследован более подробно, чем, скажем, на материале английского или немецкого. Так, русский язык открывает принципиальную возможность понять, какие из морфологических свойств являются определяющими для регулярности: продуктвиность, дефолтность или частотность класса выше определенного порога. И за счет каких особенностей работы мозга это обеспечивается. Для ответа на этот вопрос запланированы новые фМРТ и ЭЭГ исследования с добавлением глагольного класса, являющегося продуктивным, но не самым частотным. При этом осуществлена балансировка новых слов по индивидуальной частоте, длине слова и слоговой структуре. Третья задача была поставлена уже в ходе реализации проекта и подразумевала проведение ЭЭГ исследования мозгового обеспечения восприятия морфологических ошибок. В результате проведенного исследования получены данные, которые позволили запланировать новое фМРТ исследование для следующих этапов реализации проекта. Проведенное ЭЭГ исследование было направлено на изучение так называемых аттракционных падежных ошибок, которые последние 30 лет активно и широко обсуждаются в экспериментальных исследованиях на материале разных языков. Феномен аттракции при падежных ошибках основан на факте, что для некоторых падежей существует морфологически неоднозначная форма прилагательного (например, формы родительного и предложного падежа множественного числа у прилагательных совпадают). В целом про ошибки с аттракцией известно, что они значимо чаще возникают при порождении речи, чем ошибки без аттракции, и что люди хуже замечают их при чтении. Кроме того, в заданиях на ускоренный поиск грамматических ошибок участники находят ошибки с аттракцией значимо реже, чем ошибки без аттракции. Подобные данные были получены нами и в поведенческих экспериментах, посвященных падежным ошибкам в русском языке. Кроме того, мы могли наблюдать, что все эффекты (эффект ошибки, эффект аттракции) более ярко выражены в тех контекстах, где требуется родительный падеж. Иначе говоря, разница во времени прочтения в различных условиях (правильные предложения, предложения с аттракционной ошибкой, предложения с ошибкой без аттракции) больше для тех предложений, где предлог предполагает использование родительного падежа по сравнению с предложным [Slioussar, Cherepovskaia 2013, 2014]. С опорой на полученные ранее данные было разработано и проведено ЭЭГ исследование, в котором приняло участие 24 здоровых добровольца. В результате было установлено, что компонент N400 отражает генерализованную реакцию на ошибки, в то время как P600 отражает уже более поздние процессы, связанные с встраиванием информации в синтаксический контекст. Согласно одному из наиболее распространенных подходов к аттракции, суть этого явления заключается в том, что слова, несущие определенные грамматические признаки, мешают детекции ошибок за счет того, что, после первичного обнаружения ошибки и инициации перепроверки, подают ложный сигнал о правильности предложения. Например, при чтении последовательности “наволочки для диванных…” ожидается существительное в родительном падеже. Если на его месте появляется существительное в дательном падеже, запускается перепроверка, которая позволяет быстро установить, что в предложении есть ошибка. Если же в предложении появилось существительное в предложном падеже, перепроверка может дать ошибочный результат за счет того, что форма прилагательного, относящаяся в этому существительному, морфологически неоднозначна (родительный падеж множественного числа совпадает с предложным). В нашем случае показательно, что разница между ошибками с аттракцией и без нее оказывается значимой только для тех предложений, где требуется родительный падеж. Родительный падеж множественного числа примерно в четыре раза частотней предложного [Слюсарь, Самойлова 2015]. Это позволяет предположить, что связанный с ним эффект ожиданий значительно сильнее. Соответственно, выходят на значимость факторы, модулирующие эти ожидания, в нашем случае – фактор наличия аттрактора, морфологически неоднозначной формы прилагательного. С точки зрения изучения явления аттракции полученные результаты важны в связи с тем, что ЭЭГ-исследований аттракции на данный момент очень мало, все они проводились на материале языков с относительно бедной морфологией. Аттракция по падежу исследуется при помощи этого метода впервые. Связь аттракции с предсказуемостью различных форм также зафиксирована впервые. В поведенческих исследованиях, где измерялось пословное время прочтения, также отмечалось, что в условиях, где требуется родительный падеж, различия между грамматически правильными предложениями, предложениями, содержащими ошибки с аттракцией и ошибки без аттракции, более заметны, чем в условиях, где требуется предложный падеж. Однако при измерении времени реакции прямое сравнение предложений, где требуется родительный и предложный падеж, невозможно в силу методологических препятствий. Если же говорить о значении полученных результатов для данного проекта, то нам удалось выявить определенные особенности реакции на морфологические ошибки, связанные не со свойствами конкретных словоформ, появившихся в предложении, а с частотностью предсказываемой формы, то есть с автоматичностью операций, совершаемых системой обработки речи. Что важно, в данном случае речь не может идти о различиях в дефолтности, морфологической сложности и т.д. (если в падежной системе есть форма, которая может претендовать на статус дефолтной, это форма именительного падежа, что же касается морфологической сложности, то и форма родительного, и форма дательного падежа обладают ей в равной мере). Таким образом, исследование этого типа ошибок может помочь развести интересующие нас факторы, важные для процессов морфологической обработки. В дальнейшем мы планируем продолжить исследование ошибок этого типа, используя метод фМРТ, чтобы попытаться локализовать звенья системы, связанные с обеспечением обнаруженных нами эффектов.

 

Публикации

1. Киреев М.В., Слюссарь Н.А., Коротков А.Д., Черниговская Т.В., Медведев С.В. Idtnteractions within fronto-temporal brain network associated with regular vs. irregular verb production International Journal of Psychophysiology, Volume 108, Page 165 (год публикации - 2016) https://doi.org/10.1016/j.ijpsycho.2016.07.473


Аннотация результатов, полученных в 2017 году
Данный проект посвящен изучению мозгового обеспечения ментального лексикона и ментальной грамматики на примере словоизменительной морфологии русского языка. Одно из ключевых понятий, которые обсуждаются в такого рода исследованиях на материале разных языков, — морфологическая регулярность. В классическом варианте одного из популярных подходов к описанию организации ментального лексикона (т.н. двусистемного подхода, см., например, Pinker 1991) предлагается следующий взгляд на словоизменение. Предполагается, что формы только одного словоизменительного класса (т.н. дефолтного) обрабатываются при порождении и восприятии с опорой на символическое правило. Словоформы всех остальных классов обрабатываются с опорой на ассоциативную память, вне зависимости от того, являются ли эти классы высокочастотными, продуктивными (т.е. представленная в них словообразовательная модель используется в новых словах) и т.д. Таким образом, регулярность при таком подходе — характеристика, отдельная от частотности класса или его продуктивности, регулярным считается только один класс (дефолтный) и ожидаются качественные различия при обработке регулярных и нерегулярных словоформ. При этом, если для языков с относительно слабо развитой морфологией такое разделение кажется весьма правдоподобным, то для русского языка, характеризующегося сложной морфологией, оно не является очевидным. В рамках другого распространенного подхода, согласно которому все словоформы обрабатываются одними и теми же механизмами, ожидается, что все наблюдаемые различия между классами будут иметь градуальный характер в зависимости от их частотности и, возможно, продуктивности. Во всех языках, которые исследовались в этой связи ранее, у глаголов и существительных есть всего один продуктивный высокочастотный словоизменительный класс, который также можно считать дефолтным, что не позволяет развести различные факторы при их изучении. Поэтому использование русского языка открывает новые возможности в изучении данного вопроса, который важен для развития представлений об организации речевых систем мозга в целом. В рамках решения этого вопроса мы применили методы изучения активности мозга, сочетанное взаимодополняющее применение которых позволяет на новом методическом уровне подойти к исследованию закономерностей функционирования нейрональных систем мозга, специализированных относительно речевой деятельности. Помимо стандартного активационного исследования, направленного на выявление изменений энергетического состояния структур мозга, применялись методы по анализу их дистантных взаимодействий. В 2017 году было проведено фМРТ-исследование, включившее три группы глаголов: (1) т.н. АЙ-класс, т.е. самый частотный продуктивный класс, который по результатам проводившихся ранее поведенческих исследований можно считать дефолтным; (2) И-класс, который является высокочастотным и продуктивным, но не дефолтным; (3) глаголы из самых низкочастотных непродуктивных классов. Все три группы были сбалансированы по собственной частотности слов и их длине. Мы поставили перед собой две основные цели. Во-первых, необходимо было установить, с какими характеристиками глагольных классов коррелирует обнаруженный нами ранее эффект усиления функциональных взаимодействий и перераспределения взаимовлияний, связанный с регулярностью в условиях порождения элементов речи, и какова его природа. Является ли он категориальным, и если да, то проявится ли это при противопоставлении дефолтного класса АЙ и двух других групп, или же при противопоставлении продуктивных классов АЙ и И и непродуктивных нерегулярных глаголов? Или же он является градуальным, и тогда какие факторы на него влияют? Учитывая, что других исследований мозгового обеспечения словоизменительной морфологии с использованием русского языка в литературе нет, то при формулировке проверяемых гипотез мы в основном исходили из наших результатов, полученных ранее (Slioussar et al., 2014, Kireev et al., 2015, Киреев, 2017). Предполагалось, что: 1) уровень активности в нижней лобной извилине левого полушария будет выше при предъявлении нерегулярных глаголов; 2) восприятие глаголов АЙ-класса будет характеризоваться усилением взаимодействий между нижней лобной извилиной левого полушария и структурами височной коры; 3) если же основной вклад в эффект регулярности вносит дефолтность класса (по всей видимости, отражающая историзм развития языковой системы, т.е. первенство в освоении АЙ-класса), то вышеуказанные закономерности (пп. 1 и 2) будут проявляться в сравнении «глаголы АЙ-класса» vs. «глаголы И-класса + нерегулярные»; если же основной вклад вносит продуктивность, то в сравнении «глаголы АЙ-класса + глаголы И-класса» vs. «нерегулярные». В результате проведенного фМРТ-исследования была подтверждена гипотеза о характере изменений в уровне локальной активности, связанных со свойством дефолтности: процессы обработки форм недефолтных и непродуктивных классов, требующие действия от испытуемого, характеризовались повышенными значениями BOLD-сигнала в области нижней лобной извилины левого полушария (области Брока, классической «речевой» области). Однако, как и при исследовании процессов порождения, оказалось, что функциональные взаимодействия этой структуры напротив усиливаются при восприятии глаголов дефолтного класса. В результате проведенных исследований была продемонстрирована не только воспроизводимость ранее наблюдаемых эффектов, связанных с разностным характером показателей локальной активности и дистантных взаимодействий, но и убедительное свидетельство в пользу того, что ведущий вклад в наблюдаемые эффекты вносит свойство дефолтности. Дефолтный класс обладает каким-то особым статусом, не сводимым к высокой частотности и продуктивности, только в рамках двусистемного подхода. В целом это совершенно нетривиальный результат, так как, глядя на русскую систему глагольных классов, в которой несколько классов обладают очень высокой частотностью и постоянно пополняются, трудно предположить, что статус одного из них будет заметно отличаться от прочих. Полученный результат позволяет увереннее высказаться относительно свойств работы мозговых систем обеспечения высших видов деятельности вообще и речи в частности. И если результаты предыдущих этапов позволили сформулировать основные положения характеристик системной организации нейрональных систем мозга (представленные в защищенной в 2017 г. диссертации (см. Киреев 2017)), то полученные в 2017 г. результаты подтвердили их. При этом полученные результаты в большой степени соотносятся с выявленными ранее принципами организации динамической активности нейронных популяций (Кроль, Медведев 1982, Медведев, 1987, Медведев, Пахомов, 1989). Одной из ее характерных черт является вовлечение популяций в обеспечение текущей деятельности, которое проявляется только путем изменения дистанционных взаимодействий без значимых изменений текущей частоты импульсной активности. Иными словами, можно говорить о том, что в этом проявляется принцип историзма в формировании функциональных систем (см. Александров, 1989), в соответствии с которым функциональные системы, формирующиеся относительно рано в онтогенезе (в нашем случае — дефолтный словоизменительный класс), являются менее дифференцированными. Отличительной их особенностью также может быть преобладание жестких звеньев и более высокая степень интегрированности между звеньями. И в терминах системной психофизиологии, полученные данные могут отражать функциональную специализацию области Брока не относительно речевой функции как таковой, а относительно более или менее дифференцированных систем обеспечения речевой деятельности. Исходя из этого, можно ожидать, что система обеспечения порождения и восприятия нерегулярных глаголов (элементы менее частотных и непродуктивных глагольных классов, осваиваемых гораздо позже) характеризуется относительно большим содержанием гибких звеньев. Вероятно, именно за счет большого количества вовлекаемых гибких звеньев и динамизма, присущего работе мозговых систем (Медведев, Пахомов, 1989), наблюдается повышение локальной активности, но вместе с этим и снижение дистантных взаимодействий при восприятии и порождении нерегулярных глаголов. Сопоставимые по характеру соотношения уровня локальной активности и дистантных взаимодействий результаты были получены и при изучении мозгового обеспечения морфо-синтаксических процессов обработки падежной морфологии и восприятия падежных ошибок в предложениях. Характер изменений уровня регистрируемого BOLD-сигнала в структурах височной коры не определялся фактором ошибки, а зависел от частотностей ожидаемого и фактически использованного падежа. Так, при ожидании частотного родительного падежа наблюдался тем меньший уровень локальной активности, чем менее частотен был падеж целевого слова. При ожидании менее частотного предложного падежа, напротив, изменения BOLD-сигнала тем выше, чем ниже частотность падежа целевого слова (максимальная реакция наблюдается в случае ошибочно использованного дательного падежа). Однако анализ дистантных взаимодействий звена системы в области левой верхней височной извилины при восприятии ошибок выявил взаимодействие между типом ошибки (мы анализировали т.н. ошибки с аттракцией и без нее) и ожидаемым падежом: когда ожидалось существительное в родительном падеже, максимальные значения PPI-параметров фиксировались для ошибки без аттракции и относительное ослабление взаимодействий наблюдалось в случае появления предложного падежа. Обратная зависимость наблюдалась в ситуации ожидания предложного падежа — при ошибке с аттракцией наблюдалось относительное усиление взаимодействий. Полученные принципиально новые данные указывают на повторяющийся характер выявленного эффекта зависимости соотношений локальной активности и дистантных взаимодействий от морфологических характеристик речи (частотность, дефолтность), который, безусловно, заслуживает дальнейшего изучения. Помимо важности для изучения мозговой организации ментального лексикона, достигнутые результаты раскрывают закономерности системообразования в процессе мозгового обеспечения речевой деятельности.

 

Публикации

1. Киреев М.В., Слюсарь Н.А., Коротков А.Д., Котомин И.А., Машарипов Р.С., Черниговская Т.В., Медведев С.В. Реорганизация функциональных взаимодействий лобно-височной системы мозга человека в процессе порождения глаголов русского языка Российский физиологический журнал им. И.М. СЕЧЕНОВА, - (год публикации - 2018)

2. Медведев С.В., Киреев М.В., Коротков А.Д. Организация нейрональных систем обеспечения целенаправленной деятельности человека: новые данные Физиология человека, г. Москва, принята к печати (год публикации - 2018)

3. Медведев С.В. Мозг против мозга Бослен, Москва, - (год публикации - 2017)

4. Киреев М.В. Системная организация работы мозга Тезисы докладов Санкт-Петербургского научного форума посвященного 100-летию Физиологического общества им. И.П. Павлова. Издательство "ЛЕМА", Санкт-Петербург, - (год публикации - 2017)

5. Киреев М.В., Слюсарь. Н.А., Коротков А.Д.,Черниговская Т.В.,Медведев С.В. К вопросу о функциональной организации лобно-височной нейрональной системы мозга в условиях порождения элементов речи Материалы VIII Всероссийской научной конференции с международным участием «Центральные механизмы речи», посвященная памяти проф. Н.Н.Трауготт, "Логопед-Профи", - (год публикации - 2017)

6. Медведев С.В. Путешествие светлого пятна. Мозговое обеспечение высших функций Тезисы докладов Санкт-Петербургского научного форума посвященного 100-летию Физиологического общества им. И.П. Павлова. Издательство "ЛЕМА", Санкт-Петербург, - (год публикации - 2017)

7. Медведев С.В. Организация системной работы мозга: новые данные Тезисы докладов Второй российской конференции с международным участием «Физика — наукам о жизни», Тезисы докладов Второй российской конференции с международным участием «Физика — наукам о жизни».- СПб.: ФТИ им. А.Ф. Иоффе, 2017. Стр. 33 (год публикации - 2017)

8. Киреев М.В. Системная организация работы мозга при обеспечении целенаправленного поведения Докторская диссертация, "Адмирал", Санкт-Петербург, - (год публикации - 2017)


Аннотация результатов, полученных в 2018 году
В рамках того направления проекта, которое посвящено словоизменительной глагольной морфологии русского языка, было проведено ЭЭГ-исследование с таким же дизайном, как фМРТ-исследование ранее. В результате были получены новые данные, свидетельствующие в пользу связи между нейрофизиологическими показателями раннего усвоения элементов речи и обработкой именно регулярных глаголов AJ класса. Данный эффект был выявлен при анализе временного интервала, соответствующего компоненту ВП «selection negativity» (SN-компонент). Значимые по группе изменения среднего значения амплитуды были продемонстрированы для сравнений типа AJ vs I+IRR. При этом для глаголов AJ-класса характерно относительное, по сравнению с глаголами I и IRR классов, снижение среднего по группе значения амплитуды. Кроме того, в анализируемой эпохе также зафиксирован компонент положительной полярности с большими значениями амплитуды для глаголов AJ класса с латентностью около 300 мс (анализируемый временной интервал выбирался до начала исследования). Значимых эффектов, связанных с частотностью глагольного класса, для SN компонента в анализируемых отведениях обнаружено не было. Дополнительно были получены и данные об изменении амплитуды компонента N400 для отведений F4 и Cz. А именно, в отведении Cz наблюдался эффект большего значения амплитуды N400 для глаголов AJ-класса по сравнению с I+IRR глаголами. В отведении F4 относительно большими значениями амплитуды N400 характеризовались глаголы AJ и I класса по сравнению с глаголами IRR. Анализ эффекта частотности глагольного класса не выявил значимых различий, как и анализ компонента P600. Полученный результат подтверждает нашу гипотезу о причине выявленного ранее в фМРТ исследованиях эффекта повышения функциональных взаимодействий при порождении глаголов AJ класса: мы предположили, что это отражение факта раннего усвоения этого типа глаголов. Аналогичные выявленному в этом исследовании эффекты были продемонстрированы в работах других авторов (Adorni et al., 2013), в которых анализировались связи между амплитудой SN компонента и временем усвоения (т.н. age of acquisition / AoA эффект). Примечательно, что наши данные укладываются в картину результатов фМРТ исследования в аналогичных тестовых условиях. Кроме того, в 2018 году проводился дополнительный анализ PPI-данных, полученных в 2017 году. Он позволил получить новые результаты, свидетельствующие не только об изменениях дистантных функциональных взаимодействий звена в области нижней лобной извилины, специфически связанные с обработкой глаголов AJ класса (эффект дефолтности), обработкой глаголов I и AJ классов (эффект продуктивности), но и о влиянии эффекта частотности глагольного класса. Данный эффект не выявлялся ранее по причине коррекции на множественность сравнений (ложно отрицательный результат). Это ограничение было преодолено применением Байесовской статистики. Оказалось, что эффекты частотности класса, регулярности и продуктивности в значительной степени перекрываются. Однако при этом выявляется большая группа кластеров, не перекрывающихся с другими эффектами и отражающих увеличение дистантных взаимодействий с областью интереса в левой нижней лобной извилине при обработке глаголов AJ класса (дефолтного). Более того, выявленное усиление дистантных взаимодействий для AJ глаголов совпадает по локализации с аналогичным эффектом, выявленным нами ранее (Kireev et al., 2015) для тестового задания с порождением глаголов этого класса – в области левой и правой верхней височной извилины. Полученные новые данные были использованы для DCM-исследования, которые показало, что в соответствии с наиболее вероятной моделью, по сравнению с условиями порождения глаголов, выбор корректной формы глаголов всех анализируемых глагольных классов характеризуется однонаправленным влиянием нижней лобной извилины левого полушария на зоны височной коры обоих полушарий. Это скорее соответствует односистемному подходу, подразумевающему существование единой функциональной системы, без специализации относительно обработки исключительно регулярных глаголов. Однако, так как односистемный и двусистемный подход не могут быть верными одновременно, на наш взгляд, полученный эффект может быть связан с тем, что испытуемому предъявляется и корректная и некорректная форма глагола с точки зрения предварительно предъявляемого местоимения (например, 1 стимул: «он читать», 2 стимул: «читает – читают»). Тем самым в такую деятельность могут вовлекаться и процессы обработки некорректной формы, что косвенно подтверждается эффектом повышения амплитуды N400, выявленного при сравнении глаголов AJ класса + I класса по сравнению с нерегулярными глаголами (IRR класс), который был значим именно в лобном отведении. Кроме того, нельзя исключать и сочетанного действия эффекта продуктивности класса. Несмотря на выявленное разночтение направления причинных связей между звеньями левой лобно-височной системы, общими для двух сравниваемых эффектов является феномен усиления функциональной интеграции между звеньями, демонстрирующими относительно снижение локальной активности. В соответствии с выдвинутой нами ранее гипотезой, такое относительно большее вовлечение звена может отражать более эффективную работу звеньев системы. Чтобы проверить данное предположение, для анализа фМРТ-данных был применен подход по нейросетевому анализу с использованием теории графов. В результате анализа фМРТ данных, полученных ранее в условиях порождения регулярных и нерегулярных глаголов, было установлено, что как минимум два звена, характеризующиеся эффективностью дистантных связей, локализуются в нижней лобной извилине левого полушария. Данный эффект был показан для кластера, в котором было выявлено относительное снижение локальной активности при порождении глаголов AJ класса (см. Slioussar et al., 2014). Этот кластер также использовался для выбора областей интереса в предыдущем PPI и DCM исследованиях (Kireev et al., 2015 и Киреев и др., 2018 соответственно). Аналогичный эффект был продемонстрирован и для второго фМРТ исследования глагольной морфологии, проведенного в 2017 г., но уже для структур нижней теменной коры (билатерально), при котором совпадали данные PPI анализа и данных оценки эффективности дистантных связей выявленных с помощью теории графов. На наш взгляд, это прямое доказательство того, что подобный характер соотношения между показателями локальной активности и дистантных взаимодействий отражает более эффективный режим функционирования. А с учетом данных ВП исследования, указывающих на эффект относительно более раннего усвоения глаголов AJ класса, подтверждается и наша гипотеза относительно того, что более эффективное функционирование связано с более ранним возрастом освоения. Также в 2018 г. были проанализированы данные завершенного в 2017 г. фМРТ-исследования, посвященного грамматическому согласованию, а именно, согласованию по падежу и обработке двух типов ошибок в таком согласовании: с аттракцией (например, фильмы без известных актерах, рассказы об известных актеров) и без аттракции (например, фильмы без известных актерам, рассказы об известных актерам). Данные были переобработаны с использованием подходов непараметрической статистики, реализованных в методике TFCE (threshold free cluster enhancement http://markallenthornton.com/blog/matlab-tfce/), которая позволяет избежать проблему влияния выбранного порога статистической оценки на результат статистического оценивания. В результате можно сказать, что оба проведенные в рамках проекта исследования, использующие метод ВП и фМРТ, выявили как эффекты, связанные с обработкой ошибки (для всех типов ошибок), так и эффекты, связанные с аттракцией. Выявленные нами эффекты интересны с разных точек зрения. Прежде всего, следует заметить, что, хотя ВП исследований, посвященных аттракции, довольно много, и, в частности, есть несколько работ, посвященных аттракции при согласовании по числу и роду (Lago & Felser, 2018; Lee et al., 2015; Martin et al., 2014; Severens et al., 2008; Shen et al., 2013; Tanner et al., 2014, 2016), работ, посвященных согласованию по падежу и тем более аттракции при согласовании, пока практически нет. Работ, изучающих согласование при помощи фМРТ, пока относительно мало (Carreiras et al. 2010, 2015; Hammer et al. 2007; Hernandez et al. 2004; Hubers et al. 2016; Mancini et al. 2017; Miceli et al. 2002; Padovani et al. 2005; Quiñones et al. 2014), и ни одна из них не обращается к вопросам аттракции или согласования по падежу (и тем более к сочетанию этих вопросов). Общая цель, которую преследуют работы, изучающие аттракцию при помощи фМРТ, во-первых, состоит в том, чтобы понять, в чем совпадают и чем отличаются процессы обработки различных видов согласования (между подлежащим и сказуемым, внутри именной группы; по числу и по роду). Наше исследование вводит в круг изучаемых явлений ранее не изучавшееся согласование по падежу. Во-вторых, эти работы стремятся локализовать различные процессы, связанные с обработкой согласования, прежде всего, понять, какие области отвечают за сличение признаков при согласовании, а какие — за детекцию ошибок. В нашем исследовании удалось показать, что области в левой нижней лобной извилине участвуют в детекции ошибок (любого типа), в то время как области в левой средней лобной извилине чувствительны к аттракции, то есть к морфологическим признакам согласующихся словоформ. Это важно и для дискуссии, начатой в предыдущих работах, посвященных согласованию, и для более широкого круга вопросов, связанных с более узким или более широким (неспецифичным для языка) набором функций различных областей. Наши данные подтверждают не специфическую для языка роль левой нижней лобной извилины и специфическую для языка роль левой средней лобной извилины. И только при явных ошибках работает мозговая система, обеспечивающая комбинирование элементов речи (морфем или слов в предложении). При этом усиливаются взаимодействия между структурами левосторонней лобно-височной мозговой системы, но видимых изменений в их энергопотреблении не происходит. Это означает, что данная система не активируется в ходе распознавания ошибок, но всё равно вовлечена в процесс. Как и в ряде других исследований последнего времени, данный результат означает, что практически для каждого вида деятельности существуют области мозга, принимающие участие в обеспечении обработки информации, но не изменяющие уровня энергопотребления. Данная система обеспечения речи работала в «скрытом» режиме. Полученный результат говорит о существовании скрытых систем мозга активность которых не видна при стандартных томографических методах исследования его энергопотребления. В ходе реализации проекта были получены важные данные, раскрывающие ранее неисследованные закономерности системной активности мозга. В рамках предложенного подхода по сопоставлению характеристик локальной активности и дистантных взаимодействий было показано, что активное вовлечение звена в работу мозговой системы не всегда сопровождается увеличением уровня его локальной активности. На примере изучения организации функциональной активности левосторонней лобно-височной системы мозга, специализированной относительно речевой деятельности, было установлено, что эффективный режим работы систем, характеризуется усилением дистантных взаимодействий при относительном снижении энергопотребления отдельных звеньев. С позиций системной психофизиологии, такое вовлечение звена может рассматриваться как системо-специфическое и отражать характеристики формирования системы. Мы рассматриваем полученные данные как проявление принципа историзма в формировании функциональных систем (см. Александров, 1989), как универсальную закономерность системной активности мозга наблюдаемую и на микроуровне его активности (Медведев С.В., 1987), а не как специфическое именно для речевой функции явление. Полученный результат имеет чрезвычайно важное значение не только для фундаментальных исследований мозга, но и для диагностики его заболеваний. Не всегда снижение активности отдельных структур, которое, как правило, рассматривается как дисфункция конкретной области мозга, означает их выключение работающей системы. Продолжение изучения этого феномена, на наш взгляд, может существенно изменить не только сложившиеся диагностические подходы, но и понимание базовых аспектов функциональной активности больного мозга.

 

Публикации

1. Киреев М.В, Слюсарь Н.А., Коротков А.Д., Котомин И.А., Машарипов Р.С., Черниговская Т.В., Медведев С.В. РЕОРГАНИЗАЦИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ ЛОБНО-ВИСОЧНОЙ СИСТЕМЫ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА В ПРОЦЕССЕ ПОРОЖДЕНИЯ ГЛАГОЛОВ РУССКОГО ЯЗЫКА Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова, 104, N 11, 2018 (год публикации - 2018) https://doi.org/10.7868/S0869813918110072

2. Медведев С.В., Коротков А.Д., Киреев М.В. Скрытые звенья мозговых систем Физиология человека, - (год публикации - 2019)

3. Слюсарь Н.А., Киреев М.В., Коротков А.Д., Медведев С.В. Exploring the nature of morphological regularity: an fMRI study on Russian Cortex, - (год публикации - 2019)

4. Киреев М.В., Слюсарь Н.А., Коротков А.Д., Черниговская Т.В., Медведев С.В. Закономерности организации функциональных взаимодействий между структурами мозга в процессе обеспечения когнитивной деятельности: фМРТ исследование словоизменительной морфологии русского языка Восьмая международная конференция по когнитивной науке: тезисы докладов.— М.: Изд-во «Институт психологии РАН», — 1368 с., Отв. ред. А.К. Крылов, В.Д. Соловьев. — М.: Изд-во «Институт психологии РАН», 2018. — 1368 с (год публикации - 2018)

5. Киреев М.В., Слюсарь Н.А., Черниговская Т.В., Медведев С.В. Organization of functional interactions within the fronto-temporal language brain system underlying production and perception of regular and irregular Russian verbs International Journal of Psychophysiology, Volume 131, Supplement, Page S13 (год публикации - 2018) https://doi.org/10.1016/j.ijpsycho.2018.07.040

6. Слюсарь Н., Киреев М., Коротков А.,Черниговская Т., Медведев С. Morphological regularity and processing difficulty in a lexical decision fMRI study on Russian Четвертый Санкт-Петербургский зимний симпозиум по экспериментальным исследованиям языка и речи. Скифия-принт — 116 с., стр. 100 (год публикации - 2018)

7. Слюсарь Н.А., Киреев М.В., Медведев С.В. Differential involvement of prefrontal cortex in the processing of case agreement attraction in Russian: an FMRI study International Journal of Psychophysiology, Volume 131, Supplement, Pages S12-S13 (год публикации - 2018) https://doi.org/10.1016/j.ijpsycho.2018.07.039

8. Слюсарь Н.А. EXPERIMENTAL STUDY OF SEVERAL CORE CONCEPTS OF THEORETICAL MORPHOLOGY (ON THE MATERIAL OF RUSSIAN): REGULARITY, SYNCRETISM, MARKEDNESS Диссертация на соискание степени доктора филологии и лингвистики ВШЭ. NATIONAL RESEARCH UNIVERSITY HIGHER SCHOOL OF ECONOMICS, 2018, на правах рукописи. 74 С. (год публикации - 2018)

9. - Российские ученые выяснили, как мозг находит ошибки при согласовании слов газета.ru, - (год публикации - )


Возможность практического использования результатов
Полученные результаты вносят вклад в формирование научного задела в части фундаментальных знаний о работе мозга. На наш взгляд, развитие исследований в этом направлении может существенно оптимизировать существующие подходы к функциональной диагностике заболеваний мозга.