Аннотация результатов, полученных в 2017 году
В рамках исследования сезонной динамики почвенного микробиома создана коллекция образцов, отобранных с мониторинговой площадки с марта по ноябрь 2017 года с разных глубин. Оценено изменение влажности, температуры и численности микроорганизмов в почве за этот период. Выявлен рост численности всех групп микроорганизмов в весенний-летний период, с ростом температуры почвы и биомассы растений. Абсолютный максимум биомассы грибов и актиномицетов приходится на июль, одноклеточных прокариот – на август (в верхнем слое) или сентябрь (в нижних слоях почвы). Показано, что более глубокие слои почвы характеризуются более сглаженными изменениями численности микроорганизмов во времени, очевидно, благодаря изолированности от перепадов климатических и биотических факторов. Среднесрочные изменения численности микроорганизмов оценены на площадках различающихся по времени и типу воздействия различных факторов: на «хронорядах» первичного почвообразования на песке в тундровой зоне, разновозрастных отвалах горнорудных разработок (1, 25 и 50 лет) и площадках долговременного сельскохозяйственного эксперимента в Каменной Степи. Обнаружено, что первичное почвообразование на минеральном субстрате как в тундровой, так и в лесостепной зоне уже на первых этапах растительной сукцессии приводит к существенному росту численности микроорганизмов в поверхностном слое почвы, при этом глубже 5 см численность микроорганизмов может оставаться достаточно низкой. Показано, что даже после 50 лет почвообразования на горнорудных суглинистых отвалах численность микроорганизмов в корнеобитаемом слое может быть меньше, чем в фоновой почве, следовательно, комплекс почвенных микроорганизмов еще не достигает климаксной (финальной) стадии. В сравнительном исследовании черноземов долговременного (более 100 лет) сельскохозяйственного эксперимента показано, что различия разных почвенных горизонтов и естественная пространственная неоднородность могут быть более сильными факторами, определяющими структуру микробиома, чем долговременное влияние типа землепользования и состава растительности. По таксономической структуре микробиомы четко кластеризуются по типу горизонта (гумусовый или минеральный), но не кластеризуются в зависимости от типа землепользования. Численность микроорганизмов определялась в первую очередь содержанием органического углерода, которое также зависело в основном от глубины и типа горизонта, а не от долговременного влияния типа землепользования. Длительные изменения численности микробных сообществ были оценены в сравнительном анализе погребенных почв разного возраста. Использовались образцы палеопочв микулинского межледниковья, ранне- и средневалдайской эпохи, перекрытые делювиально-солифлюкционными отложениями, и погребенных почв под археологическими слоями бронзового и раннего железного века, а также сопряженных современных фоновых почв (черноземов). В целом численность рибосомальных генов микроорганизмов в погребенных почвах сравнима с таковой в минеральных (B) горизонтах современных почв. При этом примечательно снижение биомассы бактерий и грибов с увеличением возраста почвы, и, соответственно, времени погребения. Также в погребенных почвах голоцена детектируются некоторые характерные для современных почв особенности вертикального распределения микроорганизмов по профилю (снижение численности при переходе от A к B горизонтам), сохраняющиеся после 1,5-2 тысяч лет погребенного состояния. Очевидно, основным фактором снижения численности микроорганизмов в погребенных почвах являются потери запасенного органического вещества и изолированность от влияния корней растений и внесения свежей органики. Часть органического вещества в погребенных почвах разлагается и минерализуется, часть – переходит в углефицированную форму и становится недоступной (или крайне труднодоступной) для микроорганизмов. При этом остается открытым вопрос, принадлежит ли ДНК, экстрагируемая из погребенных почв, микроорганизмам, развивающимся там в процессе диагенеза, или по крайней мере часть ее может нести информацию о ранних микробных сообществах, населявших почву до погребения.

Аннотация результатов, полученных в 2018 году
Проведено исследование сезонной динамики численности и биомассы основных групп микроорганизмов (при помощи люминесцентной микроскопии), а также содержания микробных генов и их транскриптов (при помощи количественной ПЦР) в дерново-подзолистой почве на разных глубинах. Обилие всех исследованных групп почвенных микроорганизмов (бактерий, актиномицетов, архей, грибов) значительно меняется в течение года, изменение численности может достигать 1-2 порядков. Столь высокую сезонную вариабельность микробного обилия необходимо учитывать при сравнении образцов почв, отобранных в разное время года – влияние сезонных различий может быть более значимым, чем влияние типа почвы, состава растительности и пространственной вариабельности. Наибольшая численность всех групп микроорганизмов отмечается в летние месяцы, наименьшая – с октября по февраль. Показано, что верхние гумусированные горизонты почвы характеризуются более высокой пространственной и временной вариабельностью численности микроорганизмов, чем нижние минеральные горизонты. Показано, что температура является намного более значимым фактором сезонной динамики численности почвенных микроорганизмов, чем влажность почвы. Вероятно, что температура оказывает опосредованное влияние через изменение состояния растительности и активности поступления в почву корневых экссудатов. В дальнейшем будет проведено исследование сезонной динамики структуры и разнообразия прокариотных сообществ данной почвы на разных глубинах. Изучена таксономическая структура прокариотных сообществ в хроноряду постепенного закрепления песков в тундровой зоне (Ненецкий автономный округ). Исследованы сопряженные площадки незакрепленного перевеваемого песка, полузакрепленной поверхности с разрастаниями мхов и лишайников, и зрелой почвы под типичной тундровой растительностью. Показано, что в процессе первичного почвообразования на песках под тундровой растительностью наблюдается возрастание общей численности микроорганизмов, а также значительное изменение и унификация структуры микробного сообщества с незначительными изменениями его общего разнообразия. По результатам данной работы, уже пионерные закрепители песков – мхи и лишайники – способны поддерживать достаточно высокое разнообразие микроорганизмов и структуру почвенного микробиома, сходную с таковой в зрелой почве. Однако характерная для зрелых почв высокая численность микроорганизмов достигается лишь с накоплением органического вещества и оструктуриванием почвы под развитым растительным покровом. Статья с подробным анализом динамики микробиома в процессе почвообразования в тундре доступна по адресу https://www.biorxiv.org/content/biorxiv/early/2018/10/22/449926.full.pdf Исследованы разнообразие и структура прокариотных сообществ разновозрастных отвалов горнорудных разработок Курской Магнитной Аномалии (1, 25 и 50-летнего возраста) и фоновых почв данной территории. Показано, что микробиомы техноземов, сформированных на отвалах лессовидных суглинков существенно отличаются от микробных сообществ контрольных почв. Микробиом контрольной почвы отличался большей долей Verrucomicrobia по сравнению с микробными сообществами техноземов, в то время как существенных различий в обилии этого филума между отвалами разного возраста не наблюдалось. По полученным данным, 50 лет – недостаточный срок для формирования зрелых микробиомов (характерных для развитой почвы) на поверхности отвалов вскрышных пород. Значительная доля в микробиоме представителей филума Verrucomicrobia (>10–15%) может служить индикатором микробных сообществ зрелых почв под развитой растительностью. Проведен сравнительный анализ структуры и разнообразия микробиомов почв, погребенных под археологическими земляными сооружениями (погребальными курганами и оборонительными валами) разного возраста, от бронзового века (1500‒1700 лет д.н.э.) до раннего Средневековья (400‒500 лет н.э.), а также современных фоновых почв. Показано, что количество микробных генов отрицательно коррелирует с возрастом погребенной почвы и положительно коррелирует с содержанием органического вещества. По данным анализа сходства таксономической структуры, прокариотные сообщества погребенных и современных почв формируют два непересекающихся кластера. Основным отличием состава микробиомов погребенных почв от современных является намного более низкая (примерно в 10 раз) представленность бактериального филума Verrucomicrobia. Предположительно, основным драйвером изменений микробиома погребенных почв является длительная изоляция от влияния корней растений, прежде всего – от привнесения свежего органического вещества. Общая численность микробных генов и доля генов филума Verrucomicrobia могут служить маркерами степени изоляции погребенной почвы и глубины диагенетических изменений. Достоверных различий доли каких-либо филумов между тремя типами погребенных почв (дерново-подзолистыми, серыми лесными и черноземами) не обнаружено. Очевидно, общая структура микробиома значительно меняется со времени погребения почвы и не может служить маркером типа почвы или основой для палеоклиматических реконструкций. Статья с подробным сравнительным анализом микробиомов разновозрастных погребенных и современных почв доступна по ссылке https://rdcu.be/bcFZK Исследована структура микробиомов погребенных почв палеобалки, вскрытых в Александровском карьере (Курская область): две почвы ледниковых интерстадиалов ранневалдайского и средневалдайского возраста, почва микулинского межледниковья, а также современная фоновая почва. Согласно сравнительному анализу структуры прокариотных сообществ, микробиомы всех почв значительно отличаются друг от друга, все погребенные почвы формируют индивидуальные кластеры. При этом микробиомы почвы микулинского межледниковья, взятые из склона и из дна погребенной палеобалки, формируют общий кластер, что может свидетельствовать о специфичности микробных сообществ погребенных почв одного времени.

Аннотация результатов, полученных в 2019 году
Проведено исследование сезонной динамики бактериального сообщества почвы. Показано, что ключевым фактором сезонной динамики численности и состава микробного сообщества почвы является наличие или отсутствие физиологической активности растений. По данному признаку возможно выделить два периода: вегетационный (с марта по сентябрь) и период покоя (с октября по февраль), значительно различающиеся по таксономической структуре микробиома и разнообразию. Выделены таксономические группы бактерий, относительное обилие которых зависит от сезона: обилие Actinobacteria (классы Thermoleophilia, MB-A2-108, Actinobacteria, Acidimicrobia) и Chloroflexi (класс KD4-96) возрастает в период покоя; Bacteroidetes (класс Bacteroidia), Acidobacteria (класс Blastocatellia) и Verrucomicrobia (класс Verrucomicrobiae) – вв вегетационный период. Значимым фактором также является сезонная динамика температуры, причем ее влияние может быть преимущественно косвенным – через регуляцию активности растений. Влажность в условиях бореального климата с избыточным количеством осадков является второстепенным фактором. Проведен обобщающий анализ экспериментов в области многолетней динамики почвенных микробных сообществ. Общая биомасса почвенных микроорганизмов меняется в течение года в 5-6 раз. Многолетние процессы, сопровождающиеся сменой растительных сообществ, могут приводить к смене доминирующих таксонов прокариот и значительной перестройке всей структуры почвенного микробиома. Общее разнообразие микроорганизмов может как увеличиваться, так и уменьшаться, и не может быть использовано в качестве чувствительного индикатора изменений микробного сообщества во времени. Пространственная неоднородность микробных сообществ при почвообразовании снижается из-за унификации условий. Выявлены таксоны бактерий, обилие которых может быть индикатором различных стадий почвообразования - Cyanobacteria, Chloroflexi и Planctomycetes. Обобщены результаты исследований микробиомов погребенных и палеопочв различного возраста. Показано, что в погребенных почвах исторического периода, сформированных в сходных условиях, структура микробиомов различается слабо и не зависит от типа почвы, но для палеопочв с контрастными свойствами, например, сформированных во время межледниковий и ледниковых интерстадиалов, микробиом может использоваться в качестве источника информации о биоклиматических условиях формирования данных почв. Состав и активность растительности, определяющие количество и качество поступающих в почву органических веществ, являются, по всей видимости, основным фактором изменчивости микробных сообществ почвы в различных диапазонах времени. Одним из наиболее лабильных во времени таксонов почвенных прокариот является филум Verrucomicrobia, представители которого, по ряду данных, являются потребителями низкомолекулярных органических веществ растительного происхождения. По всей видимости, динамика относительного обилия группы Verrucomicrobia может служить показателем изменения активности растений в различных диапазонах времени. Значимым фактором сезонной динамики численности микроорганизмов, кроме того, является температура почвы, однако ее влияние может быть преимущественно косвенным – через регуляцию жизни растений и, таким образом, те же поступающие органические вещества. Значимыми факторами многолетней динамики численности почвенного микробиома также является количество органического углерода в почве, а многолетней динамики структуры микробиома – pH почвы.