КАРТОЧКА ПРОЕКТА ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ И ПОИСКОВЫХ НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ,
ПОДДЕРЖАННОГО РОССИЙСКИМ НАУЧНЫМ ФОНДОМ

Информация подготовлена на основании данных из Информационно-аналитической системы РНФ, содержательная часть представлена в авторской редакции. Все права принадлежат авторам, использование или перепечатка материалов допустима только с предварительного согласия авторов.

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ

Номер 16-16-10068

НазваниеХарактеристика аллелофонда северного оленя (Rangifer tarandus) на основе данных микросателлитного и полногенномного анализа в аспекте сохранения биоразнообразия и рационального использования диких популяций, и совершенствования селекционно - племенной работы в оленеводстве

РуководительХарзинова Вероника Руслановна, Кандидат биологических наук

Организация финансирования, регион Федеральное государственное бюджетное научное учреждение "Федеральный исследовательский центр животноводства - ВИЖ имени академика Л.К. Эрнста", Московская обл

Период выполнения при поддержке РНФ

2019 г. - 2020 г.

Конкурс Конкурс на продление сроков выполнения проектов, поддержанных грантами Российского научного фонда по приоритетному направлению деятельности Российского научного фонда «Проведение фундаментальных научных исследований и поисковых научных исследований отдельными научными группами».

Область знания, основной код классификатора 06 - Сельскохозяйственные науки, 06-204 - Животноводство

Ключевые словаSTR маркеры, SNP маркеры, Rangifer tarandus, полногеномное сканирование, биоразнообразие, породы северного оленя, популяция, рациональное природопользование, миграция, Арктика

Код ГРНТИ68.39.57

СтатусУспешно завершен

ИНФОРМАЦИЯ ИЗ ЗАЯВКИ

Аннотация
Северный олень Rangifer tarandus, единственный вид рода Rangifer, — важнейшая составляющая продовольственной безопасности коренных народов Российского Севера и незаменимое звено экосистем Арктики. По данным отчета по проекту Арктического Совета «Устойчивое оленеводство», в России примерно 2/3 мирового запаса северных оленей приходится на тундру, лесотундру, бореальный лес и горные районы, охватывающие более 3 миллионов км2. В отличие от Норвегии, Швеции и Финляндии, в России оленеводством занимаются представители многих народов, 16 из них входят в официальный список коренных малочисленных народов Севера. Для этих народов, оленеводство – это не столько отрасль хозяйства, сколько уникальная форма хозяйственно-культурного уклада, определяющего их быт и образ жизни и, в конечном счете, являющаяся гарантом сохранения этноса. Только в нашей стране, в 1985 году приказом № 212 Министерства сельского хозяйства России (ранее Министерство сельского хозяйства СССР) были официально утверждены четыре породы оленей: ненецкая, эвенская, эвенкийская и чукотская. Также ряд ученых, на основе экстерьерно-конституциональных особенностей выделяет в самостоятельную породную группу оленей Республики Тыва (тоджинская популяция), однако не получивших статуса породы. Кроме того, существуют специфические для породы экотипы. Так, в Республике Саха (Якутия) разводят харгинских оленей чукотского происхождения. Помимо домашних северных оленей промысел дикой популяции также составляет основу традиционной деятельности коренных малочисленных народов, ареал которых охватывает почти всю тундровую, лесотундровую и таежную зоны. Однако основная популяция (около 85%) сосредоточена в трех крупных регионах: на полуострове Таймыр, районах Якутии и центральной Чукотке. Таймырская популяция северных оленей является самой крупной и наиболее контролируемой группой диких северных оленей в Евразии, населяющей огромную территорию в северной части центральной Сибири, которая охватывает 1,5 миллиона км2. В Республике Якутия обитают три крупные тундровые популяции дикого северного оленя: Яно-Индигирская, Лено-Оленекская (Булунская) и Сундрунская (Индигиро-Колымская), а также лесная (таежная) популяция оленей. В настоящее время из-за неблагоприятных природных и антропогенных факторов наблюдается резкое сокращение численности поголовья как домашних, так и диких северных оленей, что приводит к потере генетического разнообразия, необходимого для выживания в новых условиях обитания. В связи с этим, все более актуален мониторинг генетического разнообразия ресурсных пород и дикой формы северного оленя с помощью генетических маркеров. В настоящее время в мировой литературе опубликовано достаточное количество научных работ, включая и исполнителей данного проекта, посвященных изучению генетических особенностей северного оленя с использованием различных методов молекулярно-генетического анализа. Применение генетических маркеров для изучения популяций оленей следовало за развитием биохимии и молекулярной биологии: от начальных исследований белковых полиморфизмов до исследований, включающих молекулярные маркеры ядерного и митохондриального геномов. Однако, породы и популяции северного оленя, до сегодняшнего момента, изучены выборочно и с использованием не более двух молекулярно-генетических подходов. В связи с чем, целью настоящего проекта является исследование генетического разнообразия, структуры популяции, степени дифференциации, эволюционных событий и демографической истории основных пород и популяций домашнего и дикого северного оленя на основе комплексного подхода использования микросателлитов, одиночных нуклеотидных полиморфизмов и мтДНК. Исследования будут проведены на эвенской, эвенкийской и чукотской-харгин породах, разводимых на территории Республики Саха (Якутия), чукотской породы Чукотского Автономного округа и ненецкой породы основных регионов разведения (образцы, которой получены за период 2016-2018 гг выполнения работ по проекту), и тоджинской популяции домашнего северного оленя Республики Тыва, а также на популяциях дикого северного оленя, обитаемого на территории Таймырского полуострова, Республики Саха (Якутия) (образцы которых получены за период 2016-2018 гг выполнения работ по проекту) и Амурской области. Кроме того, будет проведен поиск локусов, находящихся под давлением отбора, которые могут быть использованы для выявления геномных областей, вовлеченных в локальную адаптацию, доместикацию, изоляцию или видообразование. В результате проведенных исследований, будет получено более целостное представление не только о генетической структуре, но и о взаимодействии дикой и домашней популяций северного оленя. Новые знания о генетической изменчивости в популяциях единственного представителя рода Rangifer в масштабах практически всего ареала раскроют закономерности эволюции этого вида, позволят улучшить селекционно-племенную работу в домашнем оленеводстве, что является основой хозяйства и культуры большинства коренных народов Севера России, а также откроют новые перспективы в сохранении и рациональном использовании генофонда популяций дикого северного оленя.

Ожидаемые результаты
В результате выполнения проекта будут получены следующие результаты: 1. В результате проведенных экспедиционных исследований в районы Республики Саха, Чукотского автономного округа и районы Республики Тывы, будет создана база данных экстерьерно-конституциональных признаков, включающая 11 линейных показателей и живой вес эвенской, эвенкийской, чукотской-харгин, чукотской пород и тоджинской популяции домашнего северного оленя. Для более детальной характеристики домашних оленей, по основным линейным показателям и живой массе, будет проведен сравнительный анализ экстерьерно-конституциональных признаков пород оленей, разводимых в близких геоморфологических районах, а именно в Республике Саха: эвенской, эвенкийской и чукотской-харгин пород. Таким образом, база данных экстерьерно-конституциональных признаков, созданная в рамках 2016-2018 года выполнения работ по проекту и включающая 11 линейных показателей и живую массу 453 домашних оленей ненецкой породы, будет дополнена исследованиями всех основных пород и популяций домашнего северного оленя. 2. В результате проведенных экспедиционных исследований в районы Республики Саха, Чукотского автономного округа, районы Республики Тывы и Амурской области, будет создан ДНК-банк эвенской, эвенкийской, чукотской-харгин, чукотской пород, тоджинской популяции домашнего северного оленя и амурской популяции дикого северного оленя (не менее 20 образцов каждой выборки). Таким образом, созданный в рамках исследований 2016-2018 года ДНК-банк образцов ненецкой породы, таймырской и якутской популяций дикого северного оленя (1 723 образца) будет дополнен всеми основными породами и популяциями домашнего северного оленя, а также амурской популяцией дикого северного оленя. 3. На основе полученных микросателлитных профилей пород и популяций домашнего и дикого северного оленя, с использованием смоделированной на этапе 2016 г. мультилокусной панели 14 STR-маркеров, будет дана характеристика аллелофонда, генетической структуры и степени генетической дифференциации домашней и дикой популяций северного оленя, образцы которых отобраны в ходе выполнения экспедиционных исследований на этапах 2016-2018гг и 2019-2020 гг. Домашняя популяция будет представлена всеми породами и популяциями: ненецкая порода различных регионов разведения (Ненецкий и Ямало-Ненецкий автономный округ, Архангельская и Мурманская область и Республика Коми), эвенская, эвенкийская и чукотская-харгин породы Республики Саха и чукотская порода Чукотского автономного округа, а также тоджинская популяция Республики Тыва; Дикая популяция будет представлена самыми многочисленными популяциями: таймырская (полуостров Таймыр), якутская (районы Юго-Западной, Южной и Северо-Восточной Якутии), а также амурская популяция Амурской области. 4. Впервые, на основе данных полногенномного генотипирования, проведенного с помощью чипа высокой плотности BovineHD BeadChip, позволяющего анализировать 777,962 SNPs, будет дана оценка генетического разнообразия и степени генетической дифференциации эвенской, эвенкийской, чукотской-харгин, чукотской пород, тоджинской популяции домашнего северного оленя и амурской популяции дикого северного оленя. 5. На основе данных полногенномного генотипирования, проведенного с помощью чипа высокой плотности BovineHD BeadChip, позволяющего анализировать 777,962 SNPs, будет дана характеристика аллелофонда, генетической структуры и степени генетической дифференциации домашней и дикой популяций северного оленя, образцы которых были отобраны в ходе выполнения экспедиционных исследований на этапах 2016-2018гг и 2019-2020 гг. Домашняя популяция будет представлена всеми основными породами и популяциями: ненецкая порода различных регионов разведения (Ненецкий и Ямало-Ненецкий автономный округ, Архангельская и Мурманская область и Республика Коми), эвенская, эвенкийская и чукотская-харгин породы Республики Саха и чукотская порода Чукотского автономного округа, а также тоджинская популяция Республики Тыва; Дикая популяция будет представлена самыми многочисленными популяциями: таймырская (полуостров Таймыр), якутская (районы Юго-Западной, Южной и Северо-Восточной Якутии), а также амурская популяция Амурской области. 6. На основании данных полногенномного генотипирования, проведенного с помощью чипа высокой плотности BovineHD BeadChip, позволяющего анализировать 777,962 SNPs, домашнего (ненецкая, эвенская, эвенкийская, чукотская-харгин, чукотская породы и тоджинская популяция) и дикого (таймырская, якутская и амурская популяции) северного оленя будут идентифицированы локусы, находящиеся под давлением отбора, с наибольшей степенью достоверности (p-values) и будут выявлены SNPs, расположенные вблизи функциональных генов с последующим их аннотированием с помощью базы данных NCBI PubMed. Кроме того, недавно были опубликованы первые данные по секвенированию референсного генома северного оленя, которые возможно позволят идентифицировать SNP в геноме северного оленя. 7. С целью характеристики генетического разнообразия и выявления недавних эволюционных событий, будут получены полные нуклеотидные последовательности контрольного региона мт-ДНК (D-петля), ненецкой, таймырской и якутской популяций северного оленя, пробы которых были получены за период 2016-2018 гг, и эвенской, эвенкийской, чукотской-харгин, чукотской пород, тоджинской популяции домашнего северного оленя и амурской популяции дикого северного оленя, пробы которых будут получены за период 2019-2020 гг. 8. Для более детального изучения древних эволюционных событий и демографической истории популяций будет проведено секвенирование и получены полные последовательности митохондриального генома домашней (эвенская, эвенкийская, чукотская-харгин, чукотская, ненецкая породы и тоджинская популяция) и дикой (таймырская, якутская и амурская) популяций северного оленя, образцы которых отобраны в ходе выполнения экспедиционных исследований на этапах 2016-2018гг и 2019-2020 гг., и установлены филогенетические связи между ними. 9. Будут подготовлены публикации по результатам исследований в журналах, рецензируемых в базах SCOPUS или Web of Science (не менее 8) и полученные в период выполнения работ по проекту результаты исследований популяций северного оленя, будут представлены на отечественных и международных конференциях. Таким образом, полученные в рамках проведения исследований по гранту, на основе комплексного подхода использования ДНК-маркеров ядерного (STR, SNP) и митохондриального геномов, предоставят новые знания о современном состоянии аллелофонда, генетической структуре, степени дифференциации и филогенетических связей основных пород и популяций домашнего и дикого северного оленя, что позволит улучшить селекционно-племенную работу с домашней популяцией, организовать мероприятия по сохранению ценного генофонда дикой популяции и рационально использовать биоресурсы важного элемента всей экосистемы Крайнего Севера-северного оленя.

ОТЧЁТНЫЕ МАТЕРИАЛЫ

Аннотация результатов, полученных в 2019 году
1. База данных экстерьерно-конституциональных признаков (промеры и живая масса) домашних оленей ненецкой породы (n=453), созданной на предыдущих этапах выполнения работ по проекту, была дополнена данными исследований 211 северных оленей, в том числе эвенской (n=135), чукотской-харгин (n=41) и чукотской (n=35) пород. 2. В результате проведенных экспедиционных исследований в районы Республики Саха, Чукотский Автономный округ, а также Амурскую область, ДНК-банк домашней и дикой популяций (1 723 образца), созданный за период 2016-2018 гг, был пополнен 128 образцами, не исследованными ранее, эвенской, чукотской-харгин и чукотской пород домашнего северного оленя и амурской популяции дикого северного оленя. По результатам выполнения работ по проекту за 2016-2019 г.г. ДНК-коллекция включает 1851 образец домашнего и дикого северного оленя. 3. Впервые, проведено полногеномное генотипирование (BovineHD BeadChip) и дана оценка генетического разнообразия и степени дифференциации эвенской, чукотской-харгин, чукотской пород домашнего и амурской популяции дикого северного оленя. 4. Впервые, разработана и валидирована SNP-панель низкой плотности (368 SNPs) для характеристики генетического разнообразия популяций северного оленя (Rangifer Tarandus). Отобранная панель SNP-маркеров может рассматриваться как информативный, универсальный и дешевый вариант при создании пользовательского ДНК-чипа для характеристики дикой и домашней форм северного оленя. 5. Впервые, осуществлена разработка и экспериментальная апробация тест-системы амплификации последовательностей полного митохондриального генома северного оленя, включающая, выравнивание нескольких митохондриальных геномов северных оленей, анализ нуклеотидных последовательностей, поиск гомологий в геноме близкого вида, получение специфичных ПЦР-продуктов, подбор наиболее оптимальных комбинаций праймеров и амплификацию полного митохондриального генома северного оленя с помощью пяти пар праймеров.

Публикации

1. Харзинова В.Р., Денискова Т.Е., Доцев А.В., Соловьева А.Д., Романенко Т.М., Лайшев К.А., Федоров В.И, Охлопков И.М., Рейер Х., Виммерс К., Брем Г., Зиновьева Н.А. Development and validation of a low density SNP panel for assessment of genetic diversity of populations of the reindeer (Rangifer Tarandus) Sel'skokhozyaistvennaya Biologiya [Agricultural Biology], 2019, Vol. 6, in press. (год публикации - 2019)

Аннотация результатов, полученных в 2020 году
В результате проведенных экспедиционных исследований на юг Республики Саха (Якутия) и районы Республики Тыва, база данных экстерьерно-конституциональных признаков (промеры и живая масса) домашних оленей ненецкой (n=453), эвенской (n=135), чукотской-харгин (n=41) и чукотской (n=35) пород созданной на предыдущих этапах выполнения работ по проекту, была дополнена данными исследований 75 северных оленей, в том числе 40 оленей эвенкийской породы 35 оленей тоджинской популяции, и ДНК-банк домашней популяции пополнен 135 образцами, в том числе 60 образцами северных оленей эвенкийской породы и 75 оленей тоджинской популяции. Таким образом, база данных экстерьерно-конституциональных признаков (промеры и живая масса), а также банк биоматериала и ДНК домашних северных оленей представлены всеми официально утвержденными породами, а также тоджинской популяцией. Впервые проведённый сравнительный анализ экстерьерно-конституциональных признаков 480 домашних северных оленей, в том числе ненецкой, чукотской-харгин, эвенской и чукотской пород и тоджинской популяции показал, что тоджинские олени превосходят других по большинству из исследуемых показателей. Данная закономерность может быть объяснена тем, что олени тувинско-тофаларского типа - это высокие животные с довольно длинным туловищем, глубокой грудью, хорошо развитой мускулатурой и костяком. Благополучие тувинцев, тофаларов и других народностей юга Сибири находилось в прямой зависимости от охотничьего промысла. Успешное ведение промысла было возможно лишь при наличии хорошего транспорта. Олень был единственным животным, который позволят коренным жителям осваивать бескрайние просторы тайги. Отбор оленей велся на рослость, выносливость, грузоподъемность, приспособленность к горно-таежным условиям. Так, был создан зональный тип - тувинско-тофаларской популяции домашних северных оленей. В результате проведения дисперсионного анализа ассоциаций микросателлитных профилей и промеров, получены достоверные данные о степени влияния локусов микросателлитов на показатели экстерьера домашних оленей. В результате проведенных экспедиционных исследований в районы Республики Саха и Амурской области, банк биоматериала и ДНК диких популяций (n=209) был пополнен 20 образцами диких северных лесных оленей амурской и южно-якутской популяций. Таким образом, за отчетный период выполнения работ по проекту, в результате проведенных экспедиционных исследований в районы Республики Саха, Республики Тыва и Амурской области, ДНК-банк северных оленей был пополнен 155 образцами домашнего и дикого северного оленя. Впервые, на основании изучения изменчивости 14 микросателлитов, проведены исследования и получена наиболее детальная информация о генетическом разнообразии и структуре домашней популяции северного оленя. Впервые, с помощью чипа высокой плотности BovineHD BeadChip, позволяющего анализировать 777,962 SNPs, проведено полногеномное исследование 24 образцов эвенкийской и тоджинской популяции домашнего северного оленя и дана оценка генетического разнообразия и степени дифференциации эвенкийской породы и тоджинской популяции домашнего северного оленя. Впервые, проведено секвенирование полной нуклеотидной последовательности контрольного регион мт-ДНК эвенкийской и тоджинской популяции домашнего северного оленя и рассчитаны параметры генетического разнообразия оцененного на основании анализа вариабельности последовательностей D-петли изучаемых групп домашнего северного оленя.

Публикации

1. В.Р. Харзинова, Т.Е. Денискова, А.В. Доцев, А.Д. Соловьева, Т.М. Романенко, К.А. Лайшев, В.И. Федоров, И.М. Охлопков, H. Reyer, K. Wimmers, G. Brem, Н.А. Зиновьева Разработка и валидация SNP-панели низкой плотности для характеристики генетического разнообразия популяций северного оленя (Rangifer Tarandus) СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ БИОЛОГИЯ, том 54, 6, с. 1167-1176 (год публикации - 2019) https://doi.org/10.15389/agrobiology.2019.6.1167rus

2. Романенко Т. М., Харзинова В. Р., Лайшев К. А. Сравнительная характеристика микропопуляций северных оленей ненецкой породы Малоземельской тундры НАО ГЕНЕТИКА И РАЗВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ, №2, Страницы: 37-43 (год публикации - 2020) https://doi.org/10.31043/2410-2733-2020-2-37-43

3. Харзинова В., Доцев А., Соловьева А., Сергеева О., Брызгалов Г., Рейер Х., Виммерс К., Брем Г., Зиновьева Н. Insight into the Current Genetic Diversity and Population Structure of Domestic Reindeer (Rangifer tarandus) in Russia Animals : an open access journal from MDPI, 10(8), 1309 (год публикации - 2020) https://doi.org/10.3390/ani10081309

4. Денискова Т.Е., Харзинова В.Р., Доцев А.В., Соловьева А.Д., Лайшев К.А., Южаков А.А., Романенко Т.М., Федоров В.И., Рейер Х., Виммерс К., Брем Г., Зиновьева Н.А. Testing of low-density SNP panel in wild and domestic reindeer populations (Rangifer tarandus) JOURNAL OF ANIMAL SCIENCE, Volume 98, Issue Supplement_4, Pages 239–240 (год публикации - 2020) https://doi.org/10.1093/jas/skaa278.437

5. Доцев А.В., Харзинова В.Р., Романенко Т.М., Лаишев К.А., Брем Г., Никиткина Е.В., Зиновьева Н.А. Microsatellite-based heterozygosity-fitness correlations in reindeer JOURNAL OF ANIMAL SCIENCE, Volume 97, Issue Supplement_3, December 2019, Page 266 (год публикации - 2019) https://doi.org/10.1093/jas/skz258.541

6. Доцев А.В., Харзинова В.Р., Шимит Л.Д., Сергеева О.К., Гончаров В.В., Лайшев К.А., Романенко Т.М., Федоров В.И., Сенчик А.В., Медведев Д.Г., Охлопков И.М., Рейер Х., Виммерс К., Брем Г., Зиновьева Н.А. Genetic assessment of isolated reindeer (Rangifer Tarandus) population from Tuva, Russia. JOURNAL OF ANIMAL SCIENCE, Volume 98, Issue Supplement_4, Pages 239–240, (год публикации - 2020) https://doi.org/10.1093/jas/skaa278.436

7. Харзинова В.Р. , Доцев А.В. , Соловьева А.Д. , Лайшев К.А., Романенко Т.М., Федоров В.И., Шимит Л.Д., Сенчик А.В., Кухаренко Н.И., Брем Г. , Зиновьева Н.А. Изучение изменчивости микросателлитов для характеристики аллелофонда и генетической структуры домашней популяции северного оленя (rangifer tarandus l., 1758) БИОТЕХНОЛОГИЯ В РАСТЕНИЕВОДСТВЕ, ЖИВОТНОВОДСТВЕ И СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ МИКРОБИОЛОГИИ. Сборник тезисов докладов 19-ой Всероссийской конференции молодых учёных, посвященной памяти академика РАСХН Георгия Сергеевича Муромцева., стр. 109-111 (год публикации - 2019)

8. Харзинова В.Р., Доцев А.В., Соловьева А.Д., Виммерс К., Рейер Х., Брем Г., Зиновьева Н.А. High-density SNP marker based genetic diversity and population structure study of reindeer populations JOURNAL OF ANIMAL SCIENCE, Volume 97, Issue Supplement_3, Pages 265–266 (год публикации - 2019) https://doi.org/10.1093/jas/skz258.540

9. Харзинова В.Р., Доцев А.В., Соловьева А.Д., Федоров В.И., Шимит Л.Д., Романенко Т.М., Сенчик А.В., Сергеева О.К., Гончаров В.В., Лайшев К.А., Южаков А.А., Брем Г., Зиновьева Н.А. Genetic variability of Russian domestic reindeer populations (Rangifer Tarandus) by microsatellites. JOURNAL OF ANIMAL SCIENCE, Volume 98, Issue Supplement_4, Pages 237–238, (год публикации - 2020) https://doi.org/10.1093/jas/skaa278.435

10. - Повышение кадрового потенциала и хорошая международная репутация – тот эффект, который дал нам первый грант РНФ Пресс-служба РНФ, 16 декабря 2019 (год публикации - )

Возможность практического использования результатов
По сравнению с другими отраслями животноводства, оленеводство все еще является важнейшим сельскохозяйственным сектором Крайнего Севера России. Несмотря на постепенную замену местных пород высокопродуктивными культурными, в подавляющем большинстве географических мест, северный олень является одним из немногих видов, которые приобрели адаптационные свойства для выживания в экстремальных природных условиях Арктики. Благодаря результатам исследований, полученных в ходе выполнения работ по проекту, не только была дана характеристика аллелофонда популяций домашнего и дикого северного оленя с использованием самых современных методов анализа митохондриального и ядерного геномов, но и показана генетическая уникальность каждой породы и популяции, сформированная последствиями экологических процессов, потоком генов, методами разведения и географическими особенностями регионов разведения и обитания данного вида животных. Полученные результаты предоставили детальную информацию о современном состоянии генетического разнообразия популяций северного оленя, что является важным требованием для будущих стратегий развития отрасли оленеводства и адаптации животных к изменениям окружающей среды. Принимая во внимание предположение, что будущий генетический прогресс популяций как диких, так и домашних животных зависит, в основном от наличия достаточной генетической изменчивости, мы предполагаем, что полученные результаты в рамках выполнения настоящего проекта, будут способствовать как улучшению текущей селекционно-племенной работы в отрасли оленеводства, так и разработке стратегии сохранения ресурсов дикого северного оленя, как важного элемента жизнеобеспечения и культуры малочисленных народов Крайнего Севера. Таким образом, все запланированные работы по проекту были выполнены в полном объеме и план по публикациям – перевыполнен.