КАРТОЧКА
ПРОЕКТА ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ И ПОИСКОВЫХ НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ,
ПОДДЕРЖАННОГО РОССИЙСКИМ НАУЧНЫМ ФОНДОМ
Информация подготовлена на основании данных из Информационно-аналитической системы РНФ, содержательная часть представлена в авторской редакции. Все права принадлежат авторам, использование или перепечатка материалов допустима только с предварительного согласия авторов.
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ
Номер 14-14-00555
НазваниеБиогеография и систематика диатомовых водорослей Евразии: от концепции космополитизма к региональному эндемизму?
РуководительКуликовский Максим Сергеевич, Доктор биологических наук
Организация финансирования, регион Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биологии внутренних вод им. И.Д.Папанина Российской академии наук, Ярославская обл
Период выполнения при поддержке РНФ | 2014 г. - 2016 г. | , продлен на 2017 - 2018. Карточка проекта продления (ссылка) |
Конкурс№1 - Конкурс 2014 года «Проведение фундаментальных научных исследований и поисковых научных исследований отдельными научными группами».
Область знания, основной код классификатора 04 - Биология и науки о жизни, 04-102 - Ботаника
Ключевые словаводоросли, диатомовые, разнообразие, распространение, эндемизм, морфология, систематика, культуры, банк ДНК, оценка качества поверхностных вод, биотехнологии
Код ГРНТИ34.01.00
СтатусУспешно завершен
ИНФОРМАЦИЯ ИЗ ЗАЯВКИ
Аннотация
Диатомовые водоросли – одна из крупнейших групп водорослей. Интерес к изучению этих водорослей возрастает во всем мире, они имеют широкое практическое применение в оценки качества поверхностных вод, биостратиграфии, изучении палеоклиматов, криминалистике, археологии. Изучение морфологии и культивирование водорослей – основа использования диатомовых в нанотехнологиях, создании биоматериалов и выявлении биологических основ продуцирования биотоплива. Несомненно, что фундаментальная база прикладных исследований строится на знании современной систематики организмов и выявлении закономерностей их распространения. Огромный накопленный материал участниками проекта позволяет рассмотреть закономерности распространения этой группы в различных регионах Евразии с использованием современных методов световой и электронной микроскопии, использовании молекулярно-генетических методов, выделении водорослей в культуру, поддержании банка культур, включающего сотни штаммов из России и других регионов мира. Важным является пополнение банка ДНК водорослей как основы для современных таксономических и экологических изысканий. Изучение флор бентосных и планктонных водорослей из таких регионов как Волжский бассейн, северо-восток Сибири, север Монголии, Вьетнам позволит провести сравнительный анализ состава водорослей из отдельных районов. Все это позволит приблизиться к ответу в современной дискуссии о биогеографической концепции – являются ли водоросли космополитами или для них характерно более локальное распространение (концепция умеренного эндемизма). Выделение водорослей в культуру из разных регионов даст возможность провести морфологический и молекулярно-генетический анализ для выявления криптических и всевдокриптических таксонов. Оценка возможности культивирования отдельных видов является базой для дальнейшего использования водорослей в биотехнологиях. Важным результатом проекта должно стать создание современного определителя диатомовых водорослей России для гидробиологических и экологических изысканий.
Ожидаемые результаты
В процессе работы будут изучены флоры диатомовых водорослей из различных регионов Евразии, по которым полностью отсутствуют данные или их недостаточно. В первую очередь это касается реки Волга и Волжского бассейна. Несмотря на огромное народнохозяйственное значение до сих пор отсутствуют современные определители водорослей водохранилищ каскада. Работы в этом направлении являются необходимыми для разработки современной оценки качества воды, экологического мониторинга с разработкой современных методов, таких как штрих-кодирование. Не менее важным для понимания биогеографии является изучение водорослей из регионов Азии, таких как Вьетнам, Север Монголии и северо-восток Сибири. Современное документирование находок с использованием световых и электронных микроскопов дает возможность проведения точной идентификации организмов, выявления новых видов, обоснованное сравнение флор и выявление экологических преференций организмов. Важным для России является разработка современных методов оценки качества поверхностных вод, использование водорослей в биомониторинге. Проблема загрязнения поверхностных вод – одна из важнейших для обеспечения безопасности и здоровья населения. В 2009 г. Правительством Российской Федерации утверждена «Водная стратегия Российской Федерации на период до 2020 г.», согласно которой необходимы совершенствование нормативного правового регулирования и государственного управления использованием и охраной водных объектов и координации деятельности участников водохозяйственного комплекса. При использовании воды для различных целей встаёт вопрос о разработке критериев её качества. Помимо оценки пригодности воды для тех или иных целей, в настоящее время очень важным моментом для сохранения естественной природной среды и прогноза изменений является мониторинг качества воды в реках, озёрах и водохранилищах. Биологические показатели качества воды занимают центральное место в системе мониторинга. В настоящее время в России широко используется показатели сапробности воды, разработанные в начале 20-го века и усовершенствованные в 1950-60-х годах. Эти индексы малоинформативны, к тому же для их расчетов используются списки индикаторных видов, составленные для водоемов европейских стран (Wetzel, 1983; Sladecek, 1973), т.е. не адаптированные к разнообразным водоёмам на территории России.
Для оценки качества воды необходимы простые, но в то же время информативные критерии, унифицированные для использования в различных странах. В настоящее время в европейских странах действует Директива Евросоюза по стандартам качества воды (The European Union Water Framework Directive), согласно которой для оценки качества воды рекомендованы и широко применяются диатомовые индексы. Для развития систем оценки качества воды целесообразно адаптировать и доработать существующие в европейских странах подходы с учётом специфики водоёмов и водотоков России. Роль нашей группы – это создание современных определителей на русском языке для отдельных регионов, которые бы включали световые микрофотографии высокого качества и могли бы использоваться гидробиологами и специалистами в биомониторинге.
Перспективным и активно разрабатываемым методом для экспресс-анализа видового состава следует считать метод штрих-кодирования (barcoding), основанный на идентификации видов по коротким характерным последовательностям нуклеотидов. Созданный нами банк ДНК является базой для современных экологических изысканий и использовании этих данных в будущем. Важным представляется поддержка Фонда для проведения дальнейших работ по выделению водорослей в культуру и выделение геномной ДНК. Эти работы имеют важное фундаментальное значение, так как это база для изучения филогении организмов, особенностей эволюции отдельных признаков. Именно этому уделяется огромное значение в мире для использования водорослей в биомиметике и нанотехнологиях. Результаты фундаментальных исследований являются основой для использования водорослей в прикладных разработках. Интерес и перспективность изучения диатомовых водорослей только возрастает в научных центрах мира, что связано с возможностью широкого практического использования этой группы организмов в медицине, создании биотоплива, кормовой базы водных животных, криминалистике, нанотехнологиях, современных методов оценки качества поверхностных вод (включая анализ «цветения» водоемов и наличия опасных для человека токсинов). Отдельные исследовательские группы в Европе и Америке работают над созданием и использованием биоматериалов, как например хитин, выделяемый некоторыми диатомовыми водорослями. Применение водорослей многообразно, хорошим примером является использование диатомовых в криминалистике для выяснения, как мест происшествий, так и способов возникновения несчастных случаев. Ведутся работы по созданию биотоплива и, в целом, выращиванию водорослей в промышленных целях, как основы использования ценных веществ в аквакультуре и фармацевтике.
Огромный тренд в западных странах связан с проблемой создания биотоплива. Несмотря на отсутствие экономического эффекта в настоящее время эти работы продолжаются. Уже сейчас очевидно, что для разработки этой проблемы необходимы исследования по обоснованности использования того или иного вида в определенных условиях. Именно поэтому в Америке уделяется огромное внимание биологическим основам выявления подходящих видов и особенностей их культивирования. Созданная нами коллекция культур водорослей, включающая несколько сотен штаммов, является базой для такого типа изысканий в России. Важным является то, что эти исследования задействуют комплексный подход, включая изучение филогении отдельных групп и их способность продуцировать необходимые соединения.
В процессе работы будут выявлены и описаны новые для науки таксоны из России, Вьетнама и Монголии. Будет изучена морфология отдельных таксонов и родов, по которым отсутствуют необходимые данные. Работы коллектива в изучении диатомовых водорослей из различных регионов выполняются на самом современном уровне с использованием для этого оборудования, укомплектованного нашей группой. Участники коллектива публикуют около двадцати статей каждый год, большая часть из которых в высоко-импактных международных изданиях. Также коллектив публикует много монографий по флорам и систематике водорослей в ведущих европейский и российских издательствах. Не менее важно, что эта работа будет успешно выполнена благодаря реально работающему коллективу, включающему как признанного лидера в этом направлении в России д.б.н. С.И. Генкала, трех молодых кандидатов наук, аспирантов и студентов из нескольких ведущих университетов России, работающих в нашей группе. Участие Фонда позволит поддерживать молодых исследователей и способствовать развитию альгологии в нашей стране.
Коллектив планирует издать в процессе выполнения проекта две монографии. Одна будет посвящена изучению флоры диатомовых из уникальных озер Сибири, таких как Эльгыгытгын и Байкал. А вторая будет представлять собой современный определитель водорослей со световыми микрофотографиями и описаниями водорослей для гидробиологов и специалистов, работающих с оценкой качества поверхностных вод. Шесть статей в журналах WoS будут опубликованы или сданы в печать по результатам проекта.
ОТЧЁТНЫЕ МАТЕРИАЛЫ
Аннотация результатов, полученных в 2014 году
Проводимые исследования в этом году можно условно разделить на несколько групп по методам исследования. Это выделение диатомовых водорослей в культуру для последующих молекулярно-генетических, морфологических и других изысканий, собственно молекулярно-генетические исследования для описания новых таксонов и изучения филогении, флористические изыскания с тотальным документированием выявленных таксонов, накопление иконотеки диатомовых водорослей в ИБВВ РАН и изучение морфологии отдельных групп, описание новых видов и анализ их биогеографии.
В течении этого года нами значительно пополнена коллекция культур диатомовых водорослей (2000 штаммов) и генетической информации из водоемов России (Рыбинское водохранилище, водоемы Байкальской рифтовой зоны, Приволжская возвышенность) и экосистем Вьетнама и Индонезии. Построены филогенетические деревья для анализа филогении моношовных и фрагилариоидных таксонов. Выбраны модельные таксоны (Tabellaria Ehrenberg и Ulnaria (Kutzing) Compere) для изучения биогеографии диатомовых в Евразии с использованием комплексного подхода (изучением особенностей полового воспроизведения, систем скрещивания), морфологии и молекулярно-генетический анализ.
Закончен анализ фрагилариоидных, нитшиоидных и ахнантоидных диатомовых водорослей, а также навикулоидного рода Diploneis (Ehrenberg) Cleve из озера Байкал. Масштабное исследование диатомовых позволило выявить более 120 новых таксонов для науки, типовые образцы и типы по которым размещены в гербарии ИБВВ РАН (IBIW). Интересной находкой для понимания особенностей биогеографии можно считать обнаружение центрической диатомовой водоросли рода Aulacoseira – A. pardata в озере Фролиха (Забайкалье). Это новый для флоры России представитель диатомовых водорослей. Этот таксон был описан ранее из водоемов Северной Америки.
Изучение фитопланктона озера Глубокого и крупных проток (Нижняя Мессояха, Пурпарод, Ерпарод, Параванга, Няхатапарод) в бассейне нижнего течения р. Мессояхи (Гыданского полуострова, Россия) с помощью сканирующей электронной микроскопии выявило 236 видовых и внутривидовых таксонов Bacillariophyta диатомовых водорослей из 55 родов, в том числе 15 новых для флоры России. Наибольшее видовое разнообразие отмечено в озере Глубоком (64 таксона) и протоках Нижняя Мессояха (59) и Пурпарод (49 таксонов).
Выявленная флора диатомовых водорослей Юго-Восточной Азии (Вьетнам, Лаос) изобилует большим числом видовых и отчасти родовых таксонов, которые по нашему мнению являются новыми для науки. Одной из самых интересных находок является присутствие во Вьетнаме недавно описанного рода Oricymba Juttner, Krammer, Cox, Van de Vijver & Tuji 2010 и обнаружение нами нового для науки вида. Виды из этого рода встречаются в тропических широтах (Индонезия, Вьетнам), Японии и горных озерах Непала, показывая тем самым строгую приуроченность к Южной, Юго-Восточной и Восточной Азии, что является хорошим примером проявления регионального эндемизма у диатомовых на родовом уровне.
Рассмотрена систематика и биогеография видов рода Epithemia Kutzing в водоемах Центральной Азии. По материалам исследования описаны три новых для науки вида: E. compacta Kulikovskiy & Lange-Bertalot sp. nov. – из оз. Байкал, E. selengaensis Vishnjakov, Kulikovskiy & Genkal sp. nov. – из р. Селенга и E. perlongicornis Vishnjakov, Kulikovskiy & Genkal sp. nov. – из водоёмов Котловины Больших Озёр (Монголия). Распространение видов рода Epithemia, как и многих других групп диатомовых, ранее признавалось космополитичным. Полученные нами данные позволяют наметить некоторые черты географии центрально-азиатских видов Epithemia. Виды с широким голарктическим распространением — E. adnata, E. proboscidea, E. porcellus, E. argus sensu lato, E. turgida, E. granulata, E. sorex и E. smithii. Все они характеризуются широкой экологической валентностью, что позволяет осваивать им большой круг разнообразных биотопов. Присутствие проявляющих слабую галофилию видов E. argus и E. smithii хорошо отражает аридные черты водоёмов Центральной Азии. Находка редкого вида E. amphicephala в оз. Хубсугул стала второй за всю историю альгологических исследований этого озера. В пределах Монголии этот вид впервые обнаружен нами в озёрах Хангая. Ареал E. amphicephala включает обширную часть голарктики (Северная Европа, Южная Сибирь, Монголия, Япония, Аляска), однако по всему ареалу вид встречается спорадически, предпочитая олиго-мезотрофные холодноводные водоёмы. Помимо видов с широким распространением, в Центральной Азии выделяются виды с ограниченными ареалами. Так, вид E. compacta можно рассматривать как эндемичный таксон, локально распространённый в Байкале.
Примером эндемичного видообразования, которое известно из озера Байкал, стало описание комплекса близких по морфологии видов Eunotia dorsicrenata Kulikovskiy & Lange-Bertalot sp. nov., E. leptocrenata Kulikovskiy & Lange-Bertalot sp. nov., E. pseudincisa Kulikovskiy & Lange-Bertalot sp. nov. и E. immanis Kulikovskiy & Lange-Bertalot sp. nov. Этот комплекс отличается от других видов этого рода из Голарктики сильно расставленными штрихами, сильно развитой псевдосептой, слабо развитыми римопортулами. Эти признаки делают этот комплекс таксонов уникальным, и морфологически сближает только с рядом тропических таксонов. Нами высказана гипотеза, что этот комплекс представляет собой видовой пучок, который формируется как минимум с миоцена. Сравнение же комплекса с широко распространенными таксонами из Евразии свидетельствует, что возможным предком этой группы моно считать Eunotia minor (Kutzing) Grunow.
Исследована морфология створок диатомовых водорослей из группы широко распространенных таксонов «Cymbella cistula» на материалах из разнотипных водоёмов Южной Сибири и Северо-Западной Монголии. Обнаружены близкие таксоны C. neocistula Krammer и C. nepalensis (Jüttner & Van de Vijer) Vishnjakov stat. nov. Вид C. nepalensis stat. nov. приурочен к олиготрофным водоёмам и наземным условиям горных областей Азии с выраженными чертами олиготрофии.
Таким образом, нами впервые начаты целенаправленные исследования флоры диатомовых водорослей, систематики и распространения таксонов на столь большой территории как Евразия. Полученные данные в этом году закладывают основу для получения научно обоснованных выводов в последующие этапы выполнения проекта. При этом нами рассматривается биогеография таксонов с полным документированием флор и применением молекулярно-генетических подходов.
Публикации
1. Genkal S.I., Yarushina M.I. A study of Bacillariophyta flora in water bodies and water courses of the Messoyakha river (Gydansky Peninsula) Contemporary Problems of Ecology, №5, V. 7, P. 551-557 (год публикации - 2014) https://doi.org/10.1134/S1995425514050059
2. Kulikovskiy M., Lange-Bertalot H., Kuznetsova I.V. Cocconeis nanoburyatica sp. nov. a new monoraphid diatom species from Lake Baikal Inland Water Biology, V. 9. №2. P. 112-115. (год публикации - 2016) https://doi.org/10.1134/S1995082916020103
3. Kulikovskiy M., Lange-Bertalot H., Witkowski A., Khursevich G.K., Kociolek P. Description of Eunotia species (Bacillariophyta) new to science from lake Baikal with comments on morphology and biogeography of the genus Phycologia, V. 54. №3. P. 248-260. (год публикации - 2015) https://doi.org/10.2216/14-98.1
4. Vishnyakov V.S., Kulikovskiy M.S., Dorofeyuk N.I., Genkal S.I. Morphology and distribution of Cymbella neocistula and Cymbella nepalensis stat. nov. (Bacillariophyceae) in water bodies of South Siberia and Mongolia Inland Water Biology, V.8. №4. P. 325-333. (год публикации - 2015) https://doi.org/10.1134/S199508291504015X
5. Vishnyakov V.S., Kulikovskiy M.S., Genkal S.I., Dorofeyuk N.I., Lange-Bertalot H., Kuznetsova I.V. Taxonomy and geographical distribution of the diatom genus Epithemia Kutzing in water bodies of Central Asia Inland Water Biology, №4, V. 7, P.318-330 (год публикации - 2014) https://doi.org/10.1134/S199508291404018X
6. Генкал С.И., Ярушина М.И. К морфологии, таксономии, экологии и распространению редкого вида Sellaphora hustedtii (Krasske) Lange-Bertalot et Werum (Bacillariophyta) из водоемов Гыданского полуострова Новости систематики низших растений, Т. 48. С. 57-65 (год публикации - 2014)
Аннотация результатов, полученных в 2015 году
Нами был осуществлен сбор проб во время организованных экспедиций из разнотипных водоемов России, Монголии, Вьетнама и Индонезии. Было подготовлено более 30000 микрофотографий водорослей из разнотипных водоемов. Эти работы проводятся нами специально для создания отечественного определителя, который планируется издать в следующем году. Из монгольских материалов нами было выделено 350 альгологически чистых культур из пресноводных и солоноватых озер. Из арктических районов (Шпицберген) было выделено 50 культур. Из Вьетнама и Индонезии было выделено 500 культур.
В процессе работы были описаны новые для науки виды с использованием морфологических и молекулярно-генетических подходов. Были описаны виды из родов Ulnaria (Kutzing) Compere, Amphora Ehrenberg, Prestauroneis Bruder & Medlin, Navicula Bory, Neidium Pfitzer, Hannaea Patrick, Gomphonema Ehrenberg, Platichthys Lange-Bertalot, Kulikovskiy et al., Oricymba Juttner, Krammer, Cox, Van de Vijver & Tuji. В этом году нами был закончен и издан второй том по озеру Байкал, который включает описания 160 новых видов из родов Pseudostaurosira D.M. Williams & Round, Staurosirella D.M. Williams & Round, Eucocconeis P.T. Cleve, Karayevia Round & Bukhtiyarova, Nupela Vyverman & Compere, Planothidium Round & Bukhtiyarova, Platessa Lange-Bertalot, Diploneis Ehrenberg и описание двух новых родов Popovskayella Kulikovskiy & Lange-Bertalot gen. nov. и Skabitschewskia Kulikovskiy & Lange-Bertalot gen. nov.
Изучение распространения комплекса видов из рода Ulnaria не подтверждает тот факт, что многие планктонные пеннатные в Байкале, да видимо, и в целом, представлены космополитами (Скабичевский, 1960). Это наиболее ярко было продемонстрировано нами на примере ревизии видов рода Ulnaria в Байкале с описанием двух новых видов Ulnaria ferefusiformis Kulikovskiy & Lange-Bertalot и Ulnaria pilum Kulikovskiy & Lange-Bertalot с использованием морфологии и молекулярно-генетических методов (Kulikovskiy et al., 2016). Эти два вида ранее рассматривались как космополитные таксоны Synedra acus Kützing и Synedra ulna (Nitzsch) Ehrenberg, которые играют важную роль в функционировании планктонных сообществ озера, создавая так называемые «синедровые годы» (Поповская и др., 2011).
Составлена флористическая сводка по роду Didymosphenia M. Schmidt в Центрально-Азиатском регионе. Установлено, что к широко распространённым на этой территории видам рода относятся D. geminata (Lyngbye) M. Schmidt, D. curvata (Skvortzow et K. Meyer) Metzeltin et Lange-Bertalot, D. laticollis Metzeltin et Lange-Bertalot, D. sibirica M. Schmidt и D. grunowii Lange-Bertalot et Metzeltin. Эндемичное разнообразие рода связано преимущественно с рифтовыми озерами Сибири и в особенности с оз. Байкал. Обработана флора рода Anomoeoneis Pfitzer в водоёмах Монголии, где этот род достигает максимального разнообразия. Установлено 6 видов, из которых 2 являются новым для науки. Виды этого рода связаны в основном с водоёмами и водотоками с повышенной минерализацией и могут рассматриваться как индикаторные. Два новых вида рода Navicula Bory sensu str. описаны из водоёмов Монголии. Navicula gannae Vish. принадлежит комплексу видов, формирующихся вокруг Navicula viridula, но отличается от них меньшими размерами и широко закругленными концами створок. Этот вид найден в глубоководном бентосе оз. Хубсугул. Может рассматриваться как редкий вид с неясным ареалом, охватывающим горные районы Прихубсугулья и Тибет. Navicula hangaica Vish., Kulikovskiy, Genkal et Dorofeyuk отмечен в двух озерах Монголии.
В сравнительном аспекте охарактеризована морфология створок и географическое распространение шести видов рода Hannaea, обнаруженных в водоёмах Сибири и Монголии. Три вида – H. arcus (Ehrenb.) Patrick, H. linearis (Holmboe) Álvarez-Blanco et S. Blanco и H. inaequidentata (Lagerstedt) Genkal et Kharitonov – относятся к широко распространённым в голарктике видам. Для них характерны створки с однорядными штрихами и одной римопортулой (лишь изредка двумя). Hannaea baicalensis Genkal, Popovskaja et Kulikovskiy, H. hovsgolensis Vish., Kulikovskiy et Genkal sp. nov. (Vishnyakov et al., 2015) и H. asiatica Vish. sp. nov. формируют морфологически обособленный агрегат видов, приуроченный к Центральной Азии, и в особенности к водоёмам Байкальской рифтовой зоны. Последние три вида характеризуются створками с двурядными штрихами и двумя римопортулами (по одной на каждом конце). Hannaea baicalensis – это эндемичный вид, распространение которого охватывает оз. Байкал, верхнее течение р. Ангара, Иркутское и Братское водохранилища. Hannaea hovsgolensis эндемичен для рифтового оз. Хубсугул. Ареал H. asiatica sp. nov., описанного из Тункинской рифтовой котловины, охватывает территорию юга Сибири, Центральную и Северо-Западную Монголию, где он тяготеет к холодноводным и олиготрофным водоемам и водотокам. Этот вид может рассматриваться как субэндемик для бассейнов верхнего течения рек Селенга, Ангара, Лена.
Анализировались распространение и экология близких морфологически видов. На примере модельной группы было показано, что на одной территории в разных по экологическим условиям водоемам существуют разные виды, которые прежде отождествлялись как один широко распространённый таксон. Существенно расширены представления о географии Amphora hemicycla в палеарктике, где ранее этот вид был известен по нескольким местонахождениям в Центральной и Северной Европе и оз. Уткуль в Русском Алтае. Установлена приуроченность A. hemicycla к олиго-мезотрофным преимущественно крупным озёрам с повышенной минерализацией (до 0.5 г/л) и щелочной реакцией вод (рН более 8). Новый для науки вид, Amphora gannae также относится к алкалифилам, но приурочен к более олиготрофным водоёмам с общей минерализацией не более 0.3 г/л. Этим, по-видимому, обусловлено его тяготение к озёрам, возникшим в горах Алтая, Прихубсугулья и Хангая.
Изучен типовой материал вида Cymbella tumida Brebisson из Франции (коллекция Ван Хёрка, Брюссель) и морфологически сходные с этим таксоном популяции из водоёмов и водотоков юга Сибири, Монголии и стран Юго-Восточной Азии (Лаос, Вьетнам, Камбоджа, Индонезия). Сделан вывод о морфологической гетерогенности популяций вида. При этом голарктические популяции (Сибирь, Монголия) демонстрируют большую степень морфологического сходства с типовым материалом, чем тропические. По-видимому, Cymbella tumida представляет собой совокупность криптических таксонов.
Проведена ревизия комплекса видов, близких Neidium kozlowii Merezhk., в водоёмах и водотоках юга Сибири и Монголии. Идентифицировано три вида: N. undulatum (Stoermer) Bahls, N. elpatievskii (Oestrup) Vish. comb. nov. (базионим - N. elpatievskii Oestrup) и N. meyeri Vish., Kulikovskiy et Genkal. Neidium undulatum относится к редким евразиатско-североамериканским видам и габитуально близок N. kozlowii sensu Merezhk. Neidium elpatievskii comb. nov. также как и N. undulatum, характеризуется ареалом, простирающимся на голарктические области Евразии и Северной Америки. Анализ его морфологии из locus typicus – оз. Хубсугул – соответствует первому описанию Е. Ойструпа (1909), а также ряду популяций Neidium из горных озёр Монголии. Neidium meyeri sp. nov. относится к мелкоклеточной группе видов комплекса «N. kozlowii», хорошо отличаясь от его более крупных представителей меньшими размерами створок и менее густо расположенными штрихами.
Исследована морфология створок 5 видов рода Cymbella, формирующих хорошо морфологически обособленный комплекс: C. stuxbergii (Cleve) Cleve, C. amplificata Krammer (проведена лектотипификация), C. paraintermedia Kulikovskiy, Metzeltin et Lange-Bertalot, C. pseudostuxbergii Kulikovskiy, Metzeltin et Lange-Bertalot и C. stuxbergioides Kulikovskiy, Metzeltin et Lange-Bertalot. Этот комплекс демонстрирует близость к субкосмополитному виду C. proxima Reimer, а также к эндемичному байкальскому виду C. baicalensis Skvortzow et K. Meyer. В географии этой группы таксонов прослеживается приуроченность к голарктическим водоёмам центральной и северо-восточной Азии. Cymbella amplificata относится к широко распространённым видам в Байкале. В свете новых данных по морфологии C. amplificata sensu str. можно свидетельствовать о более ограниченном распространении этого таксона, чем считалось ранее. По-видимому, его следует рассматривать как субэндемичный для Центральной Азии вид. Дизъюнктивный характер ареала C. paraintermedia указывает на биогеографические связи диатомовых флор Сибири и Северной Америки, очевидно, обусловленные существованием Берингийского моста суши, оказавшего огромное влияние на гомогенизацию диатомовых флор Голарктики. Cymbella pseudostuxbergii, исходя из существующих данных, может быть признан как локально эндемичный для Байкала вид. Cymbella stuxbergii широко распространён в водоёмах и водотоках с выраженными чертами олиготрофии и демонстрирует приуроченность к горным районам Сибири и Центральной Азии и северу Европы. Cymbella stuxbergioides, по нашему мнению, является центрально-азиатским эндемичным дериватом C. stuxbergii.
Изучение комплекса T. flocculosa/ T. fenestrata из озер и рек Карелии, озера Эльгыгытгын и других водоемов России выявило широкую морфологическую изменчивость количественных (длина створки, ширина средней части и концов створки, число штрихов в 10 мкм, число двугубых выростов на створке) и качественных (форма створки и осевого поля, расположение двугубых выростов, наличие шипов) признаков. На основе оригинальных и литературных данных показано различие и сходство признаков в группе таксонов T. fenestrata, T. quadriseptata, T. ventricosa, T. pseudoflocculosa и T. flocculosa.
Изучение водоемов из Юго-Восточной Азии позволило провести ревизию представителей рода Luticola и их распространения. В изученных водоемах Лаоса и Вьетнама выявлено 5 видов из рода (L. burmensis, L. ectorii, L. muticoides, L. peguaniformis, предложена новая таксономическая комбинация – Luticola nipkowii comb. nov.). Виды, обнаруженные нами, принадлежат к комплексу таксонов, описанных из тропических и субтропических регионов мира.
Впервые рассмотрено систематическое положение таких моношовных родов, как Rossithidium и Psammothidium. Для этого использовали филогенетический анализ фрагмента пластидного гена rbcL и морфологические данные. Было показано, что род Rossithidium не является независимым таксоном и должен быть включен в род Psammothidium. При этом представители рода Psammothidium образуют независимую кладу, близкую роду Achnanthidium, но не тождественную ей, что говорит о самостоятельности первого рода. Такие роды, как Psammothidium (включая Rossithidium) и Lemnicola должны быть включены в семейство Achnanthidiaceae.
Создание и поддержание коллекции культур микроводорослей позволило помимо диатомовых водорослей включать в анализ и другие группы водорослей и организмов. В этом году нами была опубликована работа по описанию нового рода синезеленых водорослей (цианобактерий), с использованием молекулярно-генетических данных. Монотипный род Pinnochia с видом P. polymorpha характеризуется ограниченным распространением в Юго-Восточной Азии, показывая тем самым, что космополитизм не является универсальным явлением и в других группах.
Публикации
1. Dvorak P., Jahodarova E., Hasler P., Gusev E., Poulickova A. A new tropical cyanobacterium Pinnocchia polymorpha gen. et sp. nov. derived from the genus Pseudanabaena Fottea, V. 15. № 1. P. 113-120 (год публикации - 2015) https://doi.org/10.5507/fot.2015.010
2. Kociolek J.P., Glushchenko A., Kulikovskiy M. Typification, valve ultrastructure, and systematic position of Gomphonema gomphopleuroides Amosse ex Kociolek, Glushchenko & Kulikovskiy, an endemic diatom from Southeast Asia Diatom Research, V. 30. №3. P. 247-255. (год публикации - 2015) https://doi.org/10.1080/0269249X.2015.1072583
3. Kulikovskiy M., Glushchenko A., Kociolek J.P. The diatom genus Oricymba in Vietnam and Laos with description of one new species, and a consideration of its systematic placement Phytotaxa, V. 227. №2. P. 120-134. (год публикации - 2015) https://doi.org/10.11646/phytotaxa.227.2.2
4. Kulikovskiy M., Lange-Bertalot H., Annenkova N.V., Gusev E.S., Kociolek J.P. Morphological and molecular evidences for describing of two diatom species from the genus Ulnaria in Lake Baikal Fottea, V. 16. №1. P. 34-42. (год публикации - 2016) https://doi.org/10.5507/fot.2015.011
5. Kulikovskiy M.S., Kociolek J.P., Solak C.N., Kuznetsova I. The diatom genus Gomphonema Ehrenberg in Lake Baikal. II. Revision of taxa from Gomphonema acuminatum and Gomphonema truncatum-capitatum complexes Phytotaxa, V. 233. №3. P. 251-272. (год публикации - 2015) https://doi.org/10.11646/phytotaxa.233.3.3
6. Lange-Bertalot H., Witkowski A., Kulikovskiy M.S., Seddon A., Kociolek J.P. Taxonomy, frustular morphology and systematics of Platichthys, a new genus of canal raphe bearing diatoms within the Entomoneidaceae Phytotaxa, V. 236. №2. P. 135-149. (год публикации - 2015) https://doi.org/10.11646/phytotaxa.236.2.3
7. Вишняков В.С., Куликовский М.С., Генкал С.И., Дорофеюк Н.И. Два новых вида рода Navicula Bory (Bacillariophyceae) из Монголии Ботанический журнал, Т. 100. №10. С. 1100-1105. (год публикации - 2015)
8. Вишняков В.С., Куликовский М.С., Дорофеюк Н.И., Генкал С.И. К систематике и распространению комплекса видов Neidium kozlowii (Bacillariophyta) Ботанический журнал, Т. 100. №8. С. 787-798. (год публикации - 2015)
9. Вишняков В.С., Романов Р.Е. Лектотипификация Gomphonema popovae Levadnaja (Bacillariophyceae) Ботанический журнал, Т. 100. №4. С. 382-388. (год публикации - 2015)
10. Глущенко А.М., Куликовский М.С. Виды рода Luticola (Bacillariophyceae) в водоемах Юго-Восточной Азии Ботанический журнал, Т. 100. №8. С. 799-804. (год публикации - 2015)
11. Чудаев Д.А., Гололобова М.А., Куликовский М.С. О таксономическом положении двух видов ахнантоидных диатомовых (Achnanthidiaceae, Bacillariophyceae) Новости систематики низших растений, Т. 49. С. 110-116. (год публикации - 2015)
12. Kulikovskiy M., Lange-Bertalot H., Kuznetsova I. Lake Baikal: Hotspot of endemic diatoms II A.R.G. Ganter Verlag K.G., V. 26. P. 1-657 (год публикации - 2015)
Аннотация результатов, полученных в 2016 году
В 2016 году был проведен дополнительный сбор проб, который затронул водоемы разного типа России, Вьетнама, Японии, Эфиопии. Так были отобраны образцы из ацидных водоемов и сфагновых болот Ярославской и Новгородской областей, реки Волга, Рыбинского водохранилища, пресных водоемов полуострова Крым, Черного моря. В Японии были отобраны образцы с пресноводными представителями диатомовых из древнейшего озера Бива, которое находится на острове Хонсю, а также морские в заливе Исе на тихоокеанском побережье. Во время экспедиционного выезда во Вьетнам пробы отбирали из водоемов на полуострове Камрань. Камеральная обработка отобранных образцов велась в нескольких направлениях: выделение моноклональных штаммов диатомовых водорослей, культивирование штаммов, приготовление постоянных фиксированных препаратов природных образцов и культур для изучения особенностей морфологии и ультраструктуры, филогенетический анализ выделенных штаммов. Всего в течении 2016 года было выделено и успешно культивируется около 500 новых штаммов диатомовых водорослей. Работы по изучению особенностей морфологии и ультрастурктуры диатомовых водорослей производились на современном уровне и включали световую микроскопию методом Номарского, а также сканирующую и трансмиссионную микроскопию. Продолжающаяся работа по накоплению микрофотографий позволила в 2016 году пополнить иконотеку диатомовых водорослей лаборатории систематики и географии водных растений ИБВВ РАН на более чем 20 000 новыми снимков. Применение молекулярно-генетического анализа для диатомовых водорослей подразумевает ряд последовательных процессов, связанных с выделением геномной ДНК, амплификацией выбранных ДНК-штрихкодов, очисткой полученных ПЦР-продуктов, их секвенированием и последующим филогенетическим анализом. В 2016 году впервые при изучении диатомовых водорослей удалось выделить в культуру из озера на острове Камбоде (Индонезия) два моноклональных штамма представителей из рода Envekadea Van de Vijver, Gligora, Hinz, Kralj & Cocquyt, филогенетическое положение которого оставалось неизвестным. На основе изучения ультраструктуры створок и филогенетического анализа на основании нуклеотидных последовательностей двух генов (фрагменты 18S rDNA и rbcL) нами было предложено поместить род Envekadea в семейство Pinnulariaceae D.G. Mann. В отчетном году продолжилось изучение возможности свободного скрещивания у близкородственных видов диатомовых с целью уточнения их систематики и биогеографии. Основной модельной группой стал комплекс видов Ulnaria acus (ранее Synedra acus Kützing 1844), для которого в постановке эксперимента участвовали три клона. Они были выделены из популяции оз. Фролиха, которое соединяется с озером Байкал в его северно-восточной части. За всё время наблюдений и экспериментов по скрещиванию ни у одного клона U. acus не было обнаружено способности к гомоталлическому воспроизведению, тогда как в смесях клонов противоположного пола при соблюдении необходимых условий (экспоненциально растущая культура, температура окружающей среды 15–20ºС, длина светового дня 8–12 часов) практически во всех случаях наблюдался гетероталлический половой процесс. Полученные данные показывают, что Ulnaria acus относится к категории IA2b в системе Гайтлера (Geitler, 1973), а жизненный цикл U. acus типичен для большинства бесшовных пеннатных диатомовых водорослей. Клетки приобретают способность к половому воспроизведению при достижении апикальной длины 194 мкм, что составляет 54 % от максимального видоспецифического размера. В 2016 году серия экспериментов была расширена на группу Tabellaria fenestrata-flocculosa, чьи клоны были выделены из проб, собранных из разных, географически-удаленных популяций Евразийского континента: оз. Байкал, оз. Хубсугул, оз. Телецкое и прилегающих к ним водоёмов. Было продолжено широкомасштабное световое и электронно-микроскопическое исследование проб из водоемов Монголии, Вьетнама, Лаоса, Камбоджи и Индонезии, собранных во время экспедиций, проводимых в течении двух предыдущих лет выполнения проекта. В процессе работы нами было задокументировано несколько тысяч створок диатомовых водорослей, которые вошли в иконотеку лаборатории систематики и географии водных растений. Опубликованы таксономические работы по Placoneis и Paraplaconeis, в которых также обсуждаются особенности распространения этих видов в Монголии. Проведена таксономическая ревизия родов Luticola, Eunotia, Gomphonema из разнотипных водоемов из других стран Юго-Восточной Азии. В роде Eunotia было выявлено 14 видов, в том числе два новых для науки вида (E. skvortzowii Glushchenko & Kulikovskiy sp. nov. и E. fogedii Glushchenko & Kulikovskiy sp. nov.) и 10 новых видов для флоры Вьетнама. Валидизирован вид Eunotia sulcata Hustedt ex Glushchenko & Kulikovskiy. Была проведена работа по выявлению видов рода Luticola D.G. Mann и уточнения их распространения. В результате этой работы было обнаружено 10 новых видов для флор вышеуказанных стран, предложена одна таксономическая комбинация: Luticola nipkowii (Meister) Glushchenko & Kulikovskiy и предложено описание 5 новых для науки видов: L. laosica Glushchenko, Kulikovskiy & Kociolek sp. nov., L. bolavenensis Glushchenko, Kulikovskiy & Kociolek sp. nov., L. robustaformis Glushchenko, Kulikovskiy & Kociolek sp. nov., L. pseudodistinguenda Glushchenko, Kulikovskiy & Kociolek sp. nov., L. renelecohui Glushchenko, Kulikovskiy & Kociolek sp. nov. В пробах, отобранных из водоёмов Вьетнама (водохранилище Датиен в окрестностях города Далат, провинция Ламдонг) и Лаоса (река Nam Leuk в национальном парке Phou Khao Khouay), обнаружены два новых для науки вида гомфонемоидных диатомовых водорослей - Gomphonema dalatica Glushchenko & Kulikovskiy sp. nov., Gomphonema prowseii Glushchenko & Kulikovskiy sp. nov. и показано что эти таксоны являются эндемиками водоемов Юго-Восточной Азии, и в целом род Gomphonema характеризуется большим числом эндемичных таксонов. Работа над флорой диатомовых водоемов Индонезии позволила значительно расширить диагноз и привести новые данные ультраструктуры цимбеллоидной водоросли Cymbella distinguenda, описанной Ф. Хустедом в 1942 г. из оз. Матано. Нами было показано, что данный вид сочетает морфологические признаки трех родов: Cymbella, Cymbopleura и Oricymba, но не может быть отнесен ни к одному из них. Поэтому мы предложили выделить его в самостоятельный род Celebesia gen. nov. и считать локальным эндемиком оз. Матано. Необходимо отметить, что наша находка является единственной за последние 75 лет с момента описания вида Хустедом. Изучение фитоперифитона шести рек Мурманской области (Лиходеевка, Даниловка, Нива, Белая, Кола, Ура) позволило выявить 23 вида рода Navicula s. str., в том числе один новый для науки вид – Navicula pseudowiesneri Chudaev et Kulikovskiy sp. nov. Из идентифицированных таксонов 4 являются новыми для флоры России, 8 – новыми для Мурманской области. Максимальное видовое богатство отмечено в реках Кола и Ура. Наибольшее распространение в исследованных реках имеют такие виды, как как N. cryptocephala и N. radiosa. Отдельно нами рассматривалась филогения, морфология и распространение недавно описанных родов, включая Ninastrelnikovia Lange-Bertalot & Fuhrmann, Nupela Vyverman & Compere и Brachysira Kutzing. Нами впервые проведен молекулярно-генетический анализ Brachysira и подтверждена самостоятельность этого рода и обоснованность его выделения в отдельное семейство. Впервые проведен филогенетический анализ Nupela, который показал, что представители этого рода формируют отдельный кластер и с низкими поддержками входят в более крупный кластер с родами Diadesmis, Luticola, Neidium, Scoliopleura, Brachysira. Семейство Nupelaceae Kulikovskiy fam. prov. мы предлагаем описать на основе рода Nupela. Род Ninastrelnikovia был описан как моноспецифичный на основе вида Ninastrelnikovia gibbosa (Hustedt) Lange-Bertalot & Fuhrmann (= Navicula gibbosa Hustedt 1937: 253). Нами впервые был выявлен второй вид в этом роде Ninastrelnikovia laosica Glushchenko & Kulikovskiy sp. nov. Изучение нами коллекционных материалов и собственных данных показало, что этот род имеет широтное распространение и известен из Алжира, Намибии, южных штатов востока США, Лаоса, Индонезии, Японии, Тайваня и Бразилии. Проводимое изучение центрических диатомей показало, что представители Aulacoseira проявляют высокий уровень эндемизма и позволило выявить два новых вида для Лаоса и Камбоджи: Aulacoseira konstantinovii Glushchenko, Genkal & Kulikovskiy и Aulacoseira krylovii Glushchenko, Genkal & Kulikovskiy, для которых установлено ограниченное распространение в пределах водоёмов Юго-Восточной Азии. Также была продолжена работа по изучению распространения центрических диатомовых в России и сопредельных странах. Дополнительно была рассмотрена систематика и распространение такого интересного вида, как Cyclotella rossii и показано, что вид распространен исключительно в северных регионах Голарктики. Был описан новый род центрических диатомовых водорослей Pantocsekiella. Большое внимание было уделено заполнению информацией сайта с содержанием информации по коллекции культур водорослей ИБВВ РАН на русском и английском языках с включением информации по полной документации имеющихся штаммов (ваучеры), содержащей световые и электронные микрофотографии, место сбора, информации по культивированию, данные по наличию ДНК и хранению в банке ДНК водорослей Института биологии внутренних вод. Анализ огромного фактического материала по разнообразию и биогеографии диатомовых водорослей, а также накопление их микрофотографий, позволило нам в 2016 году завершить работу над определителем диатомовых водорослей России и сопредельных стран. В этой работе проведена ревизия всего состава пеннатных пресноводных диатомовых и дан подробный анализ особенностей распространения диатомовых водорослей в умеренных и тропических широтах Евразии. Был выявлен уровень эндемизма, который характерен для родов диатомовых: локальный, региональный и т.п. В течении 2016 года исполнители проекта выступили с устными докладами на следующих международных конференциях: 9th International Chrysophyte Symposium (Yamagata, Japan, 11-15 September 2016), 24th International Diatom Symposium (Quebec City, Canada, 21-26 August), 10th Central European Diatom Meeting (Budapest, Hungary, 20-23 April). Сделанные доклады вызвали большой интерес и позволили войти в международные научные группы по ревизии отдельных таксономических групп диатомовых водорослей.
Публикации
1. Acs E., Ari E., Duleba M., Dressler M., Genkal S.I., Jako E., Rimet F., Ector L., Kiss K.T. Pantocsekiella a new centric diatom genus based on morphological and genetic studies Fottea, V.16, №1. P. 56-78. (год публикации - 2016) https://doi.org/10.5507/fot.2015.028
2. Genkal S.I., Chekryzheva T.A. On the morphology, taxonomy, ecology and distribution of Cyclotella rossii Håkansson (Bacillariophyta) Nova Hedwigia, V. 102. №3-4. P. 399-401. (год публикации - 2016) https://doi.org/10.1127/nova_hedwigia/2015/0316
3. Genkal S.I., Kulikovskiy M.S. Morphology and distribution of the North American diatom Aulacoseira pardata English & Potapova in Russia Inland Water Biology, V. 9.№4. P. 355-358. (год публикации - 2016) https://doi.org/10.1134/S1995082916040052
4. Glushchenko A., Genkal S.I., Kulikovskiy M. Aulacoseira konstastinovii sp. nov. and Aulacoseira krylovii sp. nov. – two new centric diatoms from South-east Asia Diatom Research, - (год публикации - 2016) https://doi.org/10.1080/0269249X.2016.1253617
5. Glushchenko A., Kulikovskiy M., Kociolek J.P. New and interesting species from the genus Luticola (Bacillariophyceae) in waterbodies of Southeastern Asia Nova Hedwigia. Beiheft, - (год публикации - 2017)
6. Glushchenko A.M., Kulikovskiy M.S. Amphipleura vavilovii – a new diatom species (Amphipleuraceae) from Laos Inland Water Biology, - (год публикации - 2017) https://doi.org/10.7868/S0320965216040069
7. Glushchenko A.M., Kulikovskiy M.S. Taxonomy and distribution of the genus Eunotia Ehrenberg in water ecosystems of Vietnam Inland Water Biology, - (год публикации - 2017)
8. Kapustin D.A., Kulikovskiy M., Kociolek J.P. Celebesia gen. nov., a new cymbelloid diatom genus from the ancient Lake Matano (Sulawesi Island, Indonesia) Nova Hedwigia. Beiheft, - (год публикации - 2017)
9. Kulikovskiy M.S., Andreeva S.A., Gusev E.S., Kuznetsova I.V., Annenkova N.V. Molecular phylogeny of monoraphid diatoms and raphe significance in evolution and taxonomy Biology Bulletin, V. 43. №5. P. 398-407. (год публикации - 2016) https://doi.org/10.1134/S1062359016050046
10. Maltsev E., Andreeva S., Kulikovskiy M., Podunaj J., Kociolek J.P. Molecular phylogeny of the diatom genus Envekadea (Bacillariophyceae, Naviculales) Nova Hedwigia. Beiheft, - (год публикации - 2017)
11. Вишняков В.С., Куликовский М.С., Дорофеюк Н.И., Генкал С.И. Новые виды и новые комбинации в родах Placoneis и Paraplaconeis (BACILLARIOPHYCEAE: CYMBELLALES) Ботанический журнал, Т. 101. №11. С. 1299-1308. (год публикации - 2016)
12. Генкал С.И., Чекрыжева Т.А. To morphology and taxonomy of Tabellaria flocculosa (Bacillariophyta) Труды ИБВВ РАН, Т. 76(79). С. 5-24. (год публикации - 2016)
13. Глущенко А.М., Куликовский М.С. Систематика и распространение внутривидовых таксонов Eunotia camelus Ehrenberg (Bacillariophyta) из водоемов Юго-Восточной Азии Ботанический журнал, - (год публикации - 2017)
14. Коциолек П., Хамшер С., Куликовский М., Брамбергер А. Are there Species Flocks in Freshwater Diatoms? A Review of Past Reports and a Look to the Future Hydrobiologia, - (год публикации - 2017)
15. Подунай Ю.А., Давидович Н.А., Куликовский М.С., Гусев Е.С. Особенности полового воспроизведения и система скрещивания Ulnaria acus (Bacillariophyta) Журнал Сибирского Федерального Университета. Биология, - (год публикации - 2017)
16. Чудаев Д.А., Куликовский М.С., Комулайнен С.Ф. Виды Navicula s.str. (Bacillariophyta, Naviculaceae) в реках Мурманской области Ботанический журнал, Т. 101. №2. С. 142-153. (год публикации - 2016)
17. Шоренко К.И., Подунай Ю.А., Давидович О.И., Куликовский М.С. Морфологическая изменчивость двух морских видов диатомовых водорослей Nitzschia ventricosa Kitton и Ardissonea crystallina (C. Agardh) Grunow (Bacillariophyta) Морской биологический журнал, Т. 1. № 4. (год публикации - 2016)
18. Куликовский М.С., Глущенко А.М., Генкал С.И., Кузнецова И.В. Определитель диатомовых водорослей России Филигрань, Ярославль, 586 стр. (год публикации - 2016)
Возможность практического использования результатов
не указано