КАРТОЧКА
ПРОЕКТА ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ И ПОИСКОВЫХ НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ,
ПОДДЕРЖАННОГО РОССИЙСКИМ НАУЧНЫМ ФОНДОМ
Информация подготовлена на основании данных из Информационно-аналитической системы РНФ, содержательная часть представлена в авторской редакции. Все права принадлежат авторам, использование или перепечатка материалов допустима только с предварительного согласия авторов.
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ
Номер 16-16-00097
НазваниеГеномный и молекулярно-цитогенетический анализ дикорастущих злаков трибы Triticeae с целью рационального привлечения их генетического потенциала в селекции пшеницы
РуководительКарлов Геннадий Ильич, Доктор биологических наук
Организация финансирования, регион Федеральное государственное бюджетное научное учреждение "Всероссийский научно-исследовательский институт сельскохозяйственной биотехнологии", г Москва
Период выполнения при поддержке РНФ | 2016 г. - 2018 г. |
Конкурс№11 - Конкурс 2015 года «Проведение фундаментальных научных исследований и поисковых научных исследований по приоритетным тематическим направлениям исследований» (11).
Область знания, основной код классификатора 06 - Сельскохозяйственные науки, 06-104 - Агробиотехнологии
Ключевые словаПшеница, дикорастущие сородичи, геномика, ДНК маркеры
Код ГРНТИ68.35.03 34.23.23
СтатусУспешно завершен
ИНФОРМАЦИЯ ИЗ ЗАЯВКИ
Аннотация
Изучение и использование полиморфизма генов и геномов сельскохозяйственных растений и их дикорастущих сородичей в агробиотехнологих является наиболее активно развиваемых направлений современных исследований в мире. Проект направлен на развитие геномных технологий для анализа эволюционных взаимоотношений культурных растений и их дикорастущих сородичей ряда представителей трибы пшеницевых (прежде всего из родов Triticum, Thinopyrum, Dasypyrum и Pseudoroegneria) с целью эффективного использования генетического потенциала последних в селекции путём создания и идентификации генетически стабильных форм межвидовых гибридов этих растений с помощью межвидовой гибридизации.
Работы, направленные на поиск и перенос в культурные растения новых генов, контролирующих хозяйственно-ценные признаки всегда в центре внимания селекционеров. Основным методом переноса хозяйственно-ценных генов из дикорастущих сородичей в культурные растения является межвидовая гибридизация. Успех и скорость такого переноса сильно зависит от знаний об организации геномов и их полиморфизме, что позволяет использовать наиболее оптимальную стратегии. Полученные формы межвидовых гибридов растений, как правило, имеют большую гетерозиготность и в потомствах проявляют расщепление по многим признакам. Использование традиционного метода инбридинга и отбора для получения константных (гомозиготных) форм достаточно длительный процесс. Поэтому существует проблема ускорения создания константных форм растений межвидовых гибридов, которые обладали бы достаточной адаптивностью. Кроме того, существует необходимость получения рекомбинантных форм межвидовых гибридов, сочетающих селекционно ценные признаки исходных видов. Методические разработки по созданию и идентификации стабильных форм межвидовых гибридов, могут быть использованы в подходах при получении константных форм межвидовых гибридов ряда культурных растений.
В данном проекте будут проведены исследования по развитию геномных технологий и применению их в традиционной селекции растений. При этом проект направлен: 1) на анализ эволюционных взаимоотношений культурных растений и их дикорастущих сородичей с целью эффективного использования генетического потенциала последних в селекции; 2) на разработку методов создания и идентификации генетически стабильных форм межвидовых гибридов растений и создание ценного исходного материала для селекции с помощью межвидовой гибридизации. В качестве объектов исследований будут использованы культивируемые виды и их дикорастущие сородичи представители трибы пшеницевых. Эти виды являются объектами исследований научного коллектива уже на протяжении многих лет.
В рамках проекта планируется провести следующие исследования.
1) Сравнительный анализ структурной организации геномов и субгеномной структуры геномов дикорастущих сородичей пшеницы Thinopyrum bessarabicum (E), Pseudoroegneria spicata (S), Dasypyrum villosum (V), Thinopyrum intermedium (JSJs) с использованием вновь выявленных и клонированных классов повторяющейся ДНК.
2) Видоспецифичное маркирование дикорастущих сородичей пшеницы, имеющих генетический потенциал для её улучшения с использованием спейсеров генов 5S рРНК и других ядерных генов, расположенных на гомеологичных хромосомах.
3) Создание видо-, хромосомо- и геноспецифичных цитогенетических и ДНК маркеров с целью их использования при интрогрессии хозяйственно-ценных генов дикорастущих сородичей в геном мягкой пшеницы, а также мониторинга чужеродного генетического материала в геномном окружении пшеницы мягкой.
Ожидаемые результаты
В результате выполнения проекта будут получены знания мирового уровня, имеющие важное фундаментальное и прикладное значение для ускорения секвенирования крупных геномов растений, понимания организации и функционирования генов и геномов в целом, роли их полиморфизма, эволюции и методов ускорения селекционного процесса для получения форм растений с заданными свойствами. Будут проведены исследования по сравнительной геномике организации хромосом у злаков являющихся наиболее ценными потенциальными донорами хозяйственно-ценных признаков для переноса в геном мягкой пшеницы. Это позволит повысить эффективность вовлечения в селекцию дикорастущих видов в качестве источников новых аллелей и генов, определяющих лабильность генотипов и устойчивость к заболеваниям, а также к неблагоприятным факторам внешней среды.
ОТЧЁТНЫЕ МАТЕРИАЛЫ
Аннотация результатов, полученных в 2016 году
В первый год исследований (2016 г.) была сформирована коллекция из 182 образца различного эколого-географического происхождения, представляющих 52 различных вида злаковых являющихся дикорастущими сородичами пшеницы. Проведена верификация образцов коллекции на видовую принадлежность видов Th. bessarabicum, P. spicata, D. villosum и Th. intermedium путём ДНК-баркодинга, подсчёта хромосом и проведения геномной гибридизации in situ. Показано, что не все образцы, полученные из международных коллекций принадлежат к заявленным видам. Показана необходимость обязательной верификации образцов дикорастущих злаков перед включением их в исследовательские работы.
В результате анализа репитома пшеницы были выявлены 4 ранее не изученных тандемных повтора, что является перспективным направлением для дальнейших исследований.
Разработан алгоритм использования биоинформационного анализа данных полногеномного сиквенирования одного из видов (пшеница) для создания молекулярно-цитогенетических маркеров отдельных хромосом и/или субгеномов родственных ему видов (Th. bessarabicum, Ps. spicata, D. villosum, Th. intermedium). При наличии полногеномных сиквенсов любого из видов, данный подход по подбору и разработке новых цитогенетических маркеров для мало изученных видов значительно дешевле, чем другие алгоритмы по поиску и выявлению новых тандемных повторов. С использованием данного подхода получены новые данные об организации геномов с использованием методов молекулярной цитогенетики на видах Thinopyrum bessarabicum (Jb), Pseudoroegneria spicata (St), Dasypyrum villosum (V) путем использования тандемных повторов, выявленных в результате биоинформационного анализа репитома пшеницы.
Проведено полногеномное секвенирование Thinopyrum intermedium, Thinopyrum bessarabicum, Pseudoroegneria spicata и Dasypyrum villosum, данные которого в дальнейшем будут использованы для анализа репитома этих видов.
В результате проведенной апробации молекулярных маркеров PLUG нам удалось выявить полиморфизм между T.aestivum и рядом видов злаков. Фрагменты, характерные для дикорастущих видов могут детектироваться в генетическом бэкграунде мягкой пшеницы с помощью этого типа молекулярных маркеров. Предложен наборы хромосом специфичных PLUG маркеров, способных выявлять генетический материал D.villosum, T.timopheevii, T.boeoticum, Ae.speltoides, Ae.tauschii, T.durum, S.cereale в геноме мягкой пшеницы.
Публикации
1. Крупин П.Ю., Соколов П., Полховский А.В., Рубец В.С., Пыльнев В.В., Хупацария Т.И., Дивашук М.Г., Карлов Г.И. Использование PLUG-маркеров для выявление чужеродного генетического материала на разных этапах селекции мягкой пшеницы Сельскохозяйственная биология, - (год публикации - 2017)
2. Сибикеев С.Н., Бадаева Е.Д., Гультяева Е.И., Дружин А.Е., Шишкина А.А., Драгович А.Ю., Крупин П.Ю., Карлов Г.И., Тхи Май Кхуат, Дивашук М.Г. Сравнительный анализ 6Agi и 6Agi2 хромосом Agropyron intermedium (Host) Beauv у сортов и линий мягкой пшеницы с пшенично – пырейными замещениями Russian Journal of Genetics, - (год публикации - 2017)
3. Карлов Г.И., Хрусталева Л.И., Дивашук М.Г., Александров О.С., Крупин П.Ю., Разумова О.В., Почтовый А.А. Молекулярная цитогенетика растений в интеграции геномных данных Сборник тезисов Всероссийской конференции 50 лет ВОГиС: успехи и перспективы, - (год публикации - 2016)
Аннотация результатов, полученных в 2017 году
В результате исследований в 2017 году были получены данные о репитоме Thinopyrum bessarabicum, Pseudoroegneria spicata, Dasypyrum villosum. Показано, что на долю повторяющихся последовательностей в геномах Dasypyrum villosum, Pseudoroegneria spicata, Thinopyrum bessarabicum приходится 74,6%, 66,9%, и 73,4%, соответственно. При этом значительную долю занимают ретроэлементы (около 50%). Наибольшую долю нанимает семейство ретроэлентов Ty3 приходится около 35-40% в зависимости от генома. В этом семействе были выявлены конкретные типы ретроэлементов, такие как Ogre/Tat, chromovirus, Athila, и др. На долю другого представителя ретротранспозонов, Ty1 семейства, приходится значительно меньшая доля 4-8,5%. Здесь выявлены такие элементы, как Angela, Maximus/SIRE, Ale, Tar и др. Показано, что ДНК-транспозоны занимают до 10,5% генома. Сателлитная ДНК занимает от 0,9% генома у D.villosum до 2,4% у P.spicata. Изучены высокопийные кластеры несущие сателлитную ДНК и ретроэлементы. Часть этих повторов была использована в работе по FISH анализу по их локализации на хромосомах изучаемых видов. Выявлены ряд видоспецифичных повторяющихся сиквенсов относящихся как к сателлитной ДНК, так и к ретроэлементам. После проведения анализа и подбора праймеров была показана возможность видоспецифичной амплификации.
Получены данные цитогенетического картирования видов Thinopyrum bessarabicum, Pseudoroegneria spicata, Dasypyrum villosum, Thinopyrum intermedium с использованием повторяющихся последовательностей изучаемых видов и созданы их кариотипы. Разработан набор из 12 PLUG маркеров для идентификации хромосом дикорастущих сородичей в геномном окружении пшеницы. (1 маркер на хромосому 1V, 2- на 2V, 1- на 3V, 2- на 4V, 3- на 5V,1- на 6V, 2- на 7V). Показано, что все 12 PLUG маркеров локализованы на тех же гомеологичных группах хромосом D. villosum, что и у T. аestivum.
Секвенированы нуклеотидные последовательности генов-ортологов DREB1 у Thinopyrum intermedium, Th. ponticum, Th. bessarabicum, Dasypyrum villosum, Pseudoroegneria spicata. Показана их высокая степень гомологии к генам TaDREB мягкой пшеницы. Нами разработан CAPS маркер P18_FokI, который в большинстве случаев может дифференцировать гены-ортологи DREB1 пшеницы и дикорастущих сородичей. Ген-ортолог DREB1 с помощью P18_FokI и с использованием серии дополненных линий мягкой пшеницы с хромосомами Th. elongatum был локализован на третьей гомеологичной группе Th. elongatum. Анализ 10 пшенично-пырейных гибридов выявил наличие как TaDREB мягкой пшеницы, так и гена-ортолога DREB1 пырея у всех проанализированных образцов.
С использованием разработанных нами маркеров Vivip и Vp1BB4_HaeIII специфичных для гена Viviparous дикорастущих сородичей изучена коллекция пшенично-пырейных гибридов. Показана высокая эффективность маркеров для выявления чужеродного хроматина в геномном окружении пшеницы. Благодаря этому изучена коллекция пшенично-пырейных гибридов на устойчивость к предуборочному прорастанию. Показана связь между аллельным состоянием этих генов и устойчивостью образцов к предуборочному прорастанию на корню. Результаты опубликованы в журнале Plos one, входящий в первый квартиль.
На основе полиморфизма NTS 5S рДНК создан молекулярный ДНК-маркер, с высокой эффективностью идентифицирующий геномы St, J и V трибы Triticeae. Данный маркер является весьма перспективным инструментом, который может применяться для анализа и верификации образцов создаваемых коллекций видов Triticeae, быстрого скрининга материала для гербариев и депозитариев живых систем (например, депозитарий «Ноев ковчег»), а также в селекционном улучшении пшеницы с привлечением её дикорастущих сородичей.
Публикации
1. Кочешкова А.А., Крупин П.Ю., Баженов М.С., Карлов Г.И., Почтовый А.А., Упелниек В.П., Белов В.И., Дивашук М.Г. Pre-harvest sprouting resistance and haplotype variation of ThVp-1 gene in the collection of wheat-wheatgrass hybrids AA Kocheshkova, PY Kroupin, MS Bazhenov, GI Karlov, AA Pochtovyy, ... PloS one 12 (11), e0188049 Plos one, e0188049 (год публикации - 2017) https://doi.org/10.1371/journal.pone.0188049
2. Почтовый А.А., Крупин П.Ю, Дивашук М.Г., Кочешкова А.А., Карлов Г.И. Клонирование и создание ДНК маркера гена DREB1 дикорастущих сородичей пшеницы (Thinopyrum intermedium, Th. ponticum, Th. bessarabicum, Dasypyrum villosum, Pseudoroegneria spicata). Сельскохозяйственная биология, - (год публикации - 2018)
3. СИБИКЕЕВ С. Н., БАДАЕВА Е.Д., ГУЛЬТЯЕВА Е.И., ДРУЖИН А. Е., ШИШКИНА А.А., ДРАГОВИЧ А.Ю., КРУПИН П.Ю., КАРЛОВ Г.И., КХУАТ ТХИ МАЙ, ДИВАШУК М.Г. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ 6AGI И 6AGI2 ХРОМОСОМ AGROPYRON INTERMEDIUM (HOST) BEAUV У СОРТОВ И ЛИНИЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ С ПШЕНИЧНО-ПЫРЕЙНЫМИ ЗАМЕЩЕНИЯМИ Russian Journal of Genetics, Т. 53. № 3. С. 314-324. (год публикации - 2017) https://doi.org/10.1134/S1022795417030115
4. СОКОЛОВ П.А., КРУПИН П.Ю., ДИВАШУК М.Г., КАРЛОВ Г.И. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ PLUG-МАРКЕРОВ ДЛЯ АНАЛИЗА КОЛЛЕКЦИИ ДИСОМНО ДОПОЛНЕННЫХ ЛИНИЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ ХРОМОСОМАМИ DASYPYRUM VILLOSUM ИЗВЕСТИЯ ТИМИРЯЗЕВСКОЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ АКАДЕМИИ, 4, стр.147-157 (год публикации - 2017)
5. Карлов Г.И., Дивашук М.Г., Крупин П.Ю., Кхуат Т.М.Л., Почтовый А.А., Разумова О.В. Molecular cytogenetics analysis of Thinopyrum intermedium and its possible diploid progenitors Th. bessarabicum, Pseudoroegneria spicata and Dasypyrum villosum Proceedings of the 13th International Wheat Genetics Symposium April 23-28, 2017 - Tulln, Austria, стр. 128 (год публикации - 2017)
Аннотация результатов, полученных в 2018 году
В результате исследований в 2018 году были получены данные о репитоме Thinopyrum intermedium. Был проведен сравнительный анализ репитома мягкой пшеницы и дикорастущих видов злаков трибы Triticea (Thinopyrum bessarabicum, Pseudorogneria spicata, Dasypirum villosum). Кластеризация сиквенсов Thinopyrum intermedium показала, что на долю повторяющихся последовательностей ДНК приходится около 76%. На долю ретроэлементов в геноме Th. intermedium приходится порядка 50,4%, из них на долю Ty1 семейства 12,2%. Наиболее представленными являются Angela (28,5%), Maximus/SIRE (10,7%), Ale (4,6%), Tar (2,6%). На долю других представителей Ty1 приходится 53,6%. Семейство Ty3 занимает 38,2 %. Наиболее представленными являются Ogre/Tat (25,3%), chromovirus (14,1%), Athila (6,2%). На долю других представителей семейства Ty3 приходится 54,34%. На долю ДНК-транспозонов приходится 10,4%. Наиболее представленным является ДНК-транспозон CMC.EnSpm, как и у предполагаемых диплоидных видов. Сателлитная ДНК составляет 0,92% от общего количества повторяющихся последовательностей. В ходе анализа результатов RepeatExplorer было выявлено 8 кластеров, несущих в себе тандемные повторы. Анализ сиквенсов, входящих в вышеуказанные кластеры показал гомологию к ранее изученным повторам Secale cereale, Triticum aestivum, Hordeum vulgare, Secale vavilovi.
При проведении сравнительного анализа репитомов, как по нуклеотидным последовательностям консервативных участков, так и по оценки копийности мобильных элементов или тандемных повторов Thinopyrum intermedium, Thinopyrum bessarabicum, Pseudorogneria spicata, Dasypirum villosum нами было показано, что большинство мобильных элементов у всех геномов находятся примерно на одном уровне копийности. Таким образом можно предположить, что амплификация данных элементов в геноме происходило у общей предковой формы данных геномов (J, V и St). Наиболее существенные отличия были выявлены у генома J Th. bessarabicum (наибольшее содержание повторяющейся ДНК в геноме) – значительное увеличение копийности отдельных мобильных элементов, относящихся к Ty1-Copia. В большинстве случаев мы наблюдали достаточно высокую сходимость копийности МЭ и тандемных повторов у диплоидных видов и аллополиплоида Th. intermedium.
Также была проведена разработка молекулярных маркеров для идентификации J, V и St субгеномов, распространённых у ряда пыреев и их сородичей. Предложена система из двух CAPS маркеров. Предложены праймеры для амплификации фрагмента NTS 5’-CGTGTTGCTGCGGTATAGAG-3' и 5’-GTCCCTTATGCTTGCCАCTC-3’. Рестриктаза для первого маркера – SmiMI (сайт рестрикции CAYNN↑NNRTG), для второго маркера – Hpy166II (сайт рестрикции GTN↑NAC). Созданная в ходе представленной работы система CAPS маркеров может послужить в качестве перспективного инструмента для анализа и верификации образцов при создании коллекций представителей трибы Triticeae, скрининга материала при изучении гербариев, а также в селекционном процессе, направленном на улучшение пшеницы путём вовлечения в скрещивания её дикорастущих сородичей.
На основании анализа репитомов исследуемых видов, нами были выделены ряд повторяющихся последовательностей с высокой копийностью для генома St. На отобранные повторы были подобранны праймеры и проведено тестирование амплификации методами рутинной ПЦР и количественной ПЦР. В случае положительных результатов по амплификации и уникальности полученных фрагментов (или значительном превышении копийности) по сравнению с другими геномами мы проводили локализацию пробы на хромосомах. Нами были найдены новые тандемные повторы специфичные для генома St. Было показано, что при использовании комбинации новых цитогенетических маркеров CL149, CL178, CL232 и маркеров, найденных нами на предыдущих этапах работы CL1 и CL3, можно идентифицировать все хромосомы, принадлежащие P. spicata.
С учетом того, что при амплификации с праймерами на последовательности CL99, CL149, CL178, CL232 наблюдалась достаточно высокая специфичность для генома St, то их можно также использовать в качестве полуколичественных ПЦР-маркеров для идентификации наличия хроматина P. spicata в отдаленных гибридах или интрогрессивных формах.
При сравнительном анализе репитомов нами был выявлен уникальный для Dasypyrum villosum (V, 2n=14) повтор CL127 относящийся к классу ДНК транспозонов. У других видов данный МЭ не обнаруживался. При амплификации данного повтора была выявлена высокая специфичность для D. villosum и Th. intermedium. На остальных видах, амплификация практически отсутствовала. При анализе FISH данного ДНК транспозона было выявлено, что он локализуется в субтеломерной части хромосом. Таким образом, можно предположить, что данный ДНК транспозон колонизировал субтеломерную часть хромосом генома V. Как и в случае St генома, праймеры для амплификации CL127 можно использовать в качестве полуколичественного ПЦР-маркера для идентификации наличия хроматина D. villosum в отдаленных гибридах или интрогрессивных формах.
На пырее среднем проводилась амплификация и локализация все повторяющихся последовательностей (CL99, CL149, CL178, CL232, CL127), как и на диплоидных донорах его субгенома. Все выявленные на данном этапе работ нами последовательности, так же подходили и для работы с идентификацией хроматина пырея среднего и его субгеномов как методами цитогенетики, так и методами ПЦР.
Нами были проведены работы по переводу найденных нами тандемных повторов (CL149, CL178, CL232, CL2 и CL4), которые позволяют идентифицировать хромосомы различных геномов, в флуоресцентные олигонуклеотидные пробы, подходящие для проведения безденатурационной флуоресцентной in situ гибридизации (ND-FISH).
Создан набор молекулярных и цитогенетических маркеров для идентификации генетического материала дикорастущих видов злаков трибы Triticea в геноме пшеницы. Получены новые данные по филогении и эволюции геномов видов злаков трибы Triticea, основанные на сравнительном анализе репитомов изучаемых видов и молекулярно-цитогенетического анализа организации их геномов с использованием вновь выявленных высококопийных повторов, включая видоспецифичные. Получены новые данные о возможном происхождении субгеномов аллополиплодного вида Thinopyrum intermedium и участия в его формировании видов Thinopyrum bessarabicum, Pseudorogneria spicata, Dasypirum villosum.
Публикации
1. Александров О.С., Дивашук М.Г., Карлов Г.И. Development of the St/J and V Genome Specific Molecular Marker Based on 5s rDNA Polymorphism in Thinopyrum bessarabicum, Pseudoroegneria spicata, and Dasypyrum villosum Moscow University Biological Sciences Bulletin, том 73, №1, С. 22–28 (год публикации - 2018) https://doi.org/10.26897/0021-342X-2018-1-60-68
2. Крупин П.Ю. , Груздев И.В. , Дивашук М.Г. , Баженов М.С., Кочешкова А.А., Карлов Г.И., Соловьев А.А. ИДЕНТИФИКАЦИЯ ГЕНОВ УСТОЙЧИВОСТИ К ЛИСТОВОЙ РЖАВЧИНЕ ЯРОВОЙ ТРИТИКАЛЕ С ПОМОЩЬЮ ПЦР-МАРКЕРОВ Генетика, - (год публикации - 2019)
3. Крупин П.Ю., Дивашук М.Г., Карлов Г.И. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОГО ПОТЕНЦИАЛА МНОГОЛЕТНИХ ДИКОРАСТУЩИХ ЗЛАКОВ В СЕЛЕКЦИОННОМ УЛУЧШЕНИИ ПШЕНИЦЫ Сельскохозяйственная биология, - (год публикации - 2019)
4. Александров О.С. Создание системы CAPS маркеров для идентификации субгеномов J, V и St у видов трибы Triticeae Саратов: Амирит, Вавиловские чтения - 2018: Сборник статей Международной научно-практической конференции, посвящённой 131-ой годовщине со дня рождения академика Н.И. Вавилова. - Саратов: Амирит, 2018. - с. 31-32. (год публикации - 2018)
5. - Российские ученые нашли устойчивые к прорастанию гибриды пшеницы и пырея газета.ру, - (год публикации - )
6. - Генетики из России близки к созданию пшеницы, устойчивой к прорастанию РИА новости, - (год публикации - )
7. - Разработки российских ученых повысят урожайность пшеницы Об этом сообщает Рамблер. Далее: https://news.rambler.ru/scitech/38800147/?utm_content=rnews&utm_medium=read_more&utm_source=copylink Рамблер наука, - (год публикации - )
Возможность практического использования результатов
Результаты исследований уже используются в селекции мягкой пшеницы. Созданные в данной работе и апробированные ранее молекулярные и молекулярно-цитогенетические маркеры применяются для выявления интрогрессии чужеродного генетического материала в геноме пшеницы.