КАРТОЧКА ПРОЕКТА,
ПОДДЕРЖАННОГО РОССИЙСКИМ НАУЧНЫМ ФОНДОМ

Информация подготовлена на основании данных из Информационно-аналитической системы РНФ, содержательная часть представлена в авторской редакции. Все права принадлежат авторам, использование или перепечатка материалов допустима только с предварительного согласия авторов.

 

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ


Номер 19-14-00004

НазваниеИзучение наземно-пресноводно-морских переходов с использованием филогенетики и молекулярных часов на примере акариформных клещей (Acariformes)

РуководительКлимов Павел Борисович, Кандидат биологических наук

Организация финансирования, регионфедеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего образования "Тюменский государственный университет", Тюменская обл

Года выполнения при поддержке РНФ2019 - 2021

КонкурсКонкурс 2019 года «Проведение фундаментальных научных исследований и поисковых научных исследований отдельными научными группами»

Область знания, основной код классификатора 04 - Биология и науки о жизни, 04-105 - Эволюционная биология

Ключевые слованаземно-морские переходы, солоноводно-пресноводные переходы, молекулярные часы, морская биогеография, Пангея, древний викариат, филогенетика, акариформные клещи, морские клещи, галакариды

Код ГРНТИ34.15.29


 

ИНФОРМАЦИЯ ИЗ ЗАЯВКИ


Аннотация
Эволюционные переходы организмов между наземной, морской и пресноводной средами обитания имеют фундаментальное значение для понимания истории развития и современного состава биоты. В составе современной биоты немало групп первичноморских животных, которым удалось колонизировать сушу. Самый давний такой переход датируется ранним палеозоем (более 400 млн л.н., многоножки), а самый недавний — поздним плиоценом (3,5-2,5 млн л.н., крабы семейства Grapsidae на Ямайке) (Schubart et al. 1998; Vermeij and Dudley 2000). Обратные переходы, в море с суши, также происходили, но были гораздо более редкими и филогенетически ограниченными. Только четвероногие позвоночные, с их палеозойскими, мезозойскими и кайнозойскими радиациями, неоднократно совершали такие переходы (Houssaye 2013, Proches 2001). Движущие силы таких крупных экологических переходов до сих пор не вполне ясны. Можно предполагать, что в эпохи относительной стабильности новые вселенцы в нехарактерные для их предков среды обитания вытесняются местной биотой, и инвазии оказываются, таким образом, пресечены (Vermeij and Dudley 2000). Однако редкие события, такие как крупные изменения климата, открытие новых морских бассейнов, массовые вымирания, флористические и фаунистические смены могли быть связаны с настолько существенным перераспределением экологического пространства, что переходы между средами обитания становились вероятными (Proches 2001). Датированные филогении современных вторично-морских организмов предоставляют уникальную возможность сопоставить сроки подобных крупных событий в их эволюции со сроками крупных событий в истории нашей планеты. Акариформные клещи (Acariformes) — прекрасная модельная группа для изучения переходов животных между средами обитания. Среди этих клещей — самая древняя дожившая до наших дней радиация вторично-морских организмов, семейство Halacaridae (Trombidiformes). Семейство обособилось около 320 млн. лет назад, в палеозое (Pepato et al. 2018), и объединяет по меньшей мере 1150 видов (Bartsch 2009, 2015, 2016), включая несколько несвязанных линий, которые совершили независимые переходы между морской, пресноводной и солоноватоводной средами обитания (Bartsch 1996; Pepato et al. 2018). Несколько линий галакарид совершили независимые переходы из моря к пресноводным местообитаниям — например, Limnohalacarinae, 219 млн. л.н. и Porohalacarinae, 175 млн л.н. (Pepato et al. 2018). Вторая группа морских акариформных клещей — семейство Pontarachnidae, часть пресноводного гипотряда Hydrachnidia (также Trombidiformes). Понтаракниды встречаются в эстуариях, мангровых зарослях и на сублиторалях, пройдя, вероятно, путь от пресноводных местообитаний к морским через солоноватые воды (Dabert et al. 2016). Две морские группы, распространение которых ограничено литоралью, есть в подотряде Sarcoptiformes. Надсемейство не-астигматических орибатид Ameronothroidea содержит четыре семейства и по меньшей мере 77 морских видов (Pfingstl 2017). Амеронотроиды, вероятно, перешли в море непосредственно через сухие, каменистые местообитания верхних литоралей, но время этого перехода, или переходов, неясно (Proches and Marshall 2001; Pfingstl 2017). Астигматическое семейство Hyadesiidae содержит не менее 48 видов. Это — настоящие морские клещи, обитающие в верхней литорали, и имеющие глобальное распространением и вероятно древнее вторичноморское происхождение (Proches and Marshall 2001). Есть некоторые пресноводные линии астигмат, такие как Algophagidae и некоторые Histiostomatidae, которые колонизировали пресные и солоноватые водоёмы. Клещи этих, а также некоторых других семейств приурочены и к другим водным местообитаниям, таким, как заполненные водой дупла и сокоистечения деревьев. Glaesacarus rhombeus, ископаемый эоценовый клещ из вымершей линии астигмат, вероятно обитал в дуплах янтарного дерева 40 млн. л.н. (Sidorchuk and Klimov 2011). Мы планируем выяснить время переходов разных групп акариформных клещей между средами обитания с помощью филогенетики, палеонтологической информации и молекулярных часов. В проекте будут задействованы шесть молекулярных маркеров (всего 11000 нуклеотидов) для построения надежной калиброванной по времени филогении на основе 300 терминальных таксонов и более 30 тщательно отобранных калибровочных ископаемых. Особенно подробно будут опробованы линии водных клещей и линии, содержащие хорошо изученные ископаемые. Ключевые ископаемые находки акариформных клещей будут переизучены с использованием современной техники. Полученная филогения будет использована для выявления случаев перехода между морской, наземной, пресно- и солоноватоводной средами путём реконструкции предкового состояния признаков в рамках метода максимального сходства. Наша работа будет первым исследованием эволюционных переходов между средами обитания с применением обширной филогении такой крупной и разнообразной группы. Мы проверим гипотезы о временно́й связи между переходами из моря на сушу, с суши в море, а также между морскими и пресными водами, с глобальными климатическими, геологическими и биосферными событиями. Сопоставление сроков радиаций различных групп с конфигурацией суши в соответствующее время также поможет отличить древних викариантов от родов и семейств, расселившихся в относительно недавнем прошлом. Сведения о том, как исторические изменения климата Земли, биосферные кризисы и движение континентальных плит соотносились по времени с переходами акариформных клещей между средами обитания, позволят лучше понять, как антропогенные изменения могут повлиять на жизнь на Земле.

Ожидаемые результаты
В результате выполнения проекта будет получена самая масштабная на настоящий момент калиброванная по времени молекулярная филогения акариформных клещей и получены датировки переходов различных линий данной модельной группы между морской, сухопутной и пресноводной средами обитания. Мы впервые применим этот современный подход для тестирования гипотез о временных корреляциях между крупными событиями в геологической истории Земли и эволюционными событиями крупной и разнообразной группы животных. Практическая значимость проекта включает три аспекта: 1) будут получены последовательности ДНК, включая область баркода CO1, которые будут депонированы в ГенБанке, предоставляя инфраструктуру для молекулярного определения морского и пресноводного биологического разнообразия с использованием, в числе прочего, метагеномных подходов. Точная оценка биоразнообразия в водных экосистемах важна для мониторинга загрязнений, оценки влияния изменения климата и проведения коммерческих исследований биоразнообразия для оценки воздействия строительных проектов и других видов экономической деятельности; 2) будут переизучены ключевые ископаемые находки акариформных клещей — основа для калибровок филогенетических схем и эволюционных построений не только клещей, но и хелицеровых животных, и артропод в целом; 3) результаты проекта могут быть полезны для народного образования в области естественных наук. Для высшего образования важно, что проект находится на стыке нескольких дисциплин: молекулярной филогенетики, палеонтологии, исторической геологии и биогеографии. Популяризационный аспект состоит в том, что распределение некоторых пресноводных линий галакарид схоже с распространением вымерших динозавров, которые также возникли на суперконтиненте Пангея и обитали на независимых континентах после его распада. Только галакариды, в отличие от гигантских динозавров, не вымерли. Теоретическая значимость проекта состоит в том, что если мы приблизимся к пониманию того, как крупные события в геологической истории нашей планеты могли влиять на важные макроэкологические переходы, мы сможем лучше понять, как антропогенные изменения могут повлиять на жизнь на Земле.


 

ОТЧЁТНЫЕ МАТЕРИАЛЫ


Аннотация результатов, полученных в 2019 году
Работа, опубликованная в журнале "Journal of Systematic Palaeontology" (https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/14772019.2019.1655496), стала синтезом палеонтологии, филогенетики и молекулярного датирования. Данная методология позволила точно рассчитать скорость фенотипической эволюции в группе почвенных клещей, и таким образом сравнить её со скоростью эволюции других организмов. Оказалось, что эволюция "среднего" клеща проходила в 626 раза медленнее, чем у терoподовых динозавров. Иными словами, каждая ветвь филогенетического дерева клещей имела только одно изменение за 46.0 миллионов лет. Эта статья приводит уникальный пример ультра-медленной эволюции организмов, живущих в консервативных биотопах. Она была широко освещена в СМИ, например, в "Russia Today" https://russian.rt.com/science/article/675744-nekotorye-vidy-kleschei-ostayutsya-neizmennymi-milliony-let, а также на сайте РНФ (http://www.rscf.ru/ru/node/nepodvlastnye-vremeni). Нами применена молекулярная филогенетика и методы расчетов абсолютного времени с помощью молекулярных часов для изучения биогеографии океана в статье, опубликованной в журнале "Ecology and Evolution" (https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1002/ece3.5791). Эта методология применена для точного установлена границы между субтропической и тропической фаунами в юго-западной Атлантике, а также оценки времени существования этой границы. Была использована древняя группа морских организмов, обитающих на дне океана. Эти животные - Halacaridae, или морские клещи - произошли 321,5 млн лет назад (или 100 млн лет ранее происхождения динозавров). Возраст клещей-галакарид дал им достаточно времени, чтобы распространиться во всех биогеографических регионах и разойтись в разных местах обитания, включая черные курильщики и глубокие океанические впадины. Отсутствие планктонной стадии делает этих клещей ценными объектами для изучения биогеографии, поскольку их миграция в океане ограничена. Отсутствие чрезмерной миграции помогает установить нахождение биогеографических границ с высокой разрешающей способностью. В частности, мы проверили традиционную границу между субтропической и тропической морскими фаунами, предложенную в семидесятых годах прошлого века и с тех пор широко используемую в различных биогеографических работах. Эта линия была помещена в Кабу-Фриу (Cabo Frio), регионе Бразилии недалеко от Рио-де-Жанейро, основываясь только на изотермических данных океана (23C). Мы изучили данные о последовательности ДНК из образцов, собранных вдоль всего побережья Бразилии. Два независимых видовых комплекса были проанализированы, чтобы дать ответ на вопрос, была ли их общая биогеографическая структура распределения конгруэнтной. Из этих данных мы обнаружили, что изотермическая граница между фаунами не подтвердилась. Наши данные однозначно указывают на то, что граница между тропиками и субтропиками расположена к северу от области Кабо-Фриу, на так называемом плато Аброльос. Это интересный регион, где встречаются два биогеографически значимых фактора: (а) изменения в направлениях океанических течений (которые ограничивают миграцию) и (б) резкие изменения параметров окружающей среды, связанные с апвеллингом в центрально-южных водах Южной Атлантики (таким образом, создавая уникальную экологическую нишу в области апвеллинга по сравнению с другими областями, где апвеллинг отсутствует). Примечательно, что барьер на плато Аброльос был ранее отмечен в опубликованных работах, но эти данные, как правило, оставались без внимания, поскольку они не соответствовали ортодоксальной изотермической границе. Примерами могут служить различные животные: моллюски, асцидии и рифовые рыбы. Наличие барьера на плато Аброльос, о чем свидетельствуют галакаридные клещи и многие другие организмы, говорит о том, что в этом регионе есть общая биогеографическая картина, и таким образом граница между тропической и субтропической фаунами в Юго-Западной Атлантике должна быть пересмотрена. Описан новый вид клеща из Западной Сибири, Naiadacarus sidorchukae (Klimov et al., 2019b). Вид относится к роду, включающему как наземные, так и пресноводные виды, поэтому является важным для понимания наземных-пресноводных экологических переходов. Мы применяли молекулярную филогенетику и CO1-баркодирование для решения вопросов систематики современных групп клещей (Chetverikov et al., 2019; Mironov et al., 2019). Мы также использовали геномное секвенирование и масс-спектрометрию для изучения протеинов клещей. Этот результат может оказать влияние на филогенетику, поскольку открывает доступ к геномным данным (филогеномика) (Erban et al., 2019). Всего мы получили 973 ДНК сиквенсов для 6 генов (18S, 28S, EF1-α, SRP54, HSP70, CO1) у 167 видов клещей. Из них, 477 сиквенсов уже помещены в GenBank и использовались в наших публикациях. Осуществлена экспедиция в Австралию, в результате которой собран род Peza (семейство Pezidae). Это таксон, обитающий только в Австралии, интересен тем, что его положение на филогенетическом дереве может повлиять на реконструкцию наземных - морских - пресноводных экологических переходов. Если Pezа -- сестринская группа к морским клещам Halacaridae (как считается в настоящее время), то один из наиболее древних переходов мог осуществляться в следующей последовательности: наземные - пресноводные - морские. Но если Pezа -- сестринская группа к пресноводным Halacaridae (наша альтернативная гипотеза), то переход мог осуществляться в последовательности: наземные - морские - пресноводные. Окончательное решение этого вопроса будет сделано после секвенирования Pezа в 2020 г. Также во время Австралийской экспедиции были собраны многие другие виды морских акариформных клещей, обитающие в Тихом и Индийском океанах, и клещей из пресноводных водоемов и наземных биотопов. Проведено документирование и изучение типов девонских клещей из сланцев Райни с помощью светового и конфокального микроскопов в Британском музее в Лондоне. Всего сделано 3128 снимков для 6 образцов, из которых 1 ранее был неизвестен. Предварительное изучение показало, что все виды относятся к древней группе Endeostigmata. Это важный результат для калибровки молекулярных часов, поскольку ранее считалось, что один из девонских видов относится к более эволюционно продвинутому семейству Tydeidae.

 

Публикации

1. - Неподвластные времени: почему почвенные клещи практически не изменились за миллионы лет эволюции Russia Today, - (год публикации - ).

2. - Неподвластные времени: почему почвенные клещи практически не изменились за миллионы лет эволюции Российский научный фонд, - (год публикации - ).

3. - Древние клещи эволюционировали в 600 раз медленнее динозавров Полит.ру, - (год публикации - ).

4. - Тюменские ученые выяснили, как выглядели доисторические клещи ПОИСК, - (год публикации - ).

5. - Ученые раскрыли тайну эволюции клещей Газета.ru, - (год публикации - ).

6. - Клещи или динозавры? Российские учёные выяснили, кто эволюционировал быстрее ВЕСТИ, - (год публикации - ).

7. - New paper published in @JournalSystPal by @UMichEEB's Pavel Klimov & colleagues about ultraslow morphological evolution in soil mites MichiganNews, - (год публикации - ).

8. Климов П. Б., Коннор Б. М., Хаустов А. А. Naiadacarus sidorchukae sp. n. (Acariformes: Acaridae) from Western Siberia closely related to a North American species, with a new generic synonymy Zootaxa, - (год публикации - 2019).

9. Климов П. Б., Хаустов А. А., Воронцов Д. Д., Перковский Е. Е., Пепато А. Р., Сидорчук Е. А. (скончалась) Two new species of fossil Paratydeidae (Acari: Trombidiformes) from the late Eocene amber highlight ultraslow morphological evolution in a soil-inhabiting arthropod lineage Journal of Systematic Palaeontology, - (год публикации - 2019).

10. Климов П.Б., Воронцов Д.Д., Азар Д., Сидорчук Е.А. (скончалась) A new family of stem-group Astigmata (Levantoglyphidae fam. n.) from early Cretaceous amber provides evidence for gradual evolution of phoresy-related metamorphosis Systematic Entomology, - (год публикации - 2020).

11. Миронов С. В., Климов П. Б., Перес Т. М., О Коннор Б. М. Feather mites of the family Ptyssalgidae (Acari: Analgoidea) associated with hummingbirds and suboscine passerines—A morphological review supplemented by CO1 barcode sequences Systematic and Applied Acarology, - (год публикации - 2019).

12. Пепато А. Р., Видигаль, Т. Х. Д., Климов П. Б. Evaluating the boundaries of marine biogeographic regions of the Southwestern Atlantic using halacarid mites (Halacaridae), meiobenthic organisms with a low dispersal potential Ecology and Evolution, - (год публикации - 2019).

13. Четвериков П.Е., Болтон С.Ю., Бурлаковский М.С., Крамер. C., Ефимов П.Г., Климов П.Б., Несер С., Папонова С.С., Романович А., Сухарева С.И., Амрин Ж. Supplementary descriptions and DNA barcodes of two rarely encountered Trisetacus species (Eriophyoidea, Phytoptidae) associated with Tertiary relict conifers from the Mediterranean region Systematic and Applied Acarology, - (год публикации - 2019).

14. Эрбан Т., Климов П., Талацко П., Харант К., Хьюберт Я. Proteogenomics of the house dust mite, Dermatophagoides farinae: Allergen repertoire, accurate allergen identification, isoforms, and sex-biased proteome differences Journal of Proteomics, - (год публикации - 2019).