Аннотация результатов, полученных в 2019 году
Наш проект направлен на изучение закономерностей формирования разнообразия герпетофауны Евразии и прежде всего на исследование процессов фаунистического обмена между тремя фрагментами Гондваны (Индостаном, Аравией и Австралазией) и Азиатским материком. Исходя из задач и плана проекта, работа была проведена в нескольких направлениях: (1) изучение таксономического разнообразия наиболее проблемных групп амфибий и рептилий Азии в рамках парадигмы интегративной систематики, включающей данные молекулярных, морфологических, экологических и поведенческих признаков; (2) выяснение филогенетических связей отдельных модельных групп земноводных и пресмыкающихся, прежде всего таксонов с широким распространением в регионе исследований; и (3) проведение биогеографических реконструкций, то есть восстановление очагов формирования и путей расселения герпетофауны, разработка возможных палеогеографических сценариев и поиск факторов, определивших радиацию исследуемых групп. В 2019 году в ходе экспедиций в центральный и южный Вьетнам, Таиланд, Лаос, Мьянму, Непал и Иран нашей командой был собран уникальный материал по ряду групп азиатских амфибий и рептилий. В том числе в ходе полевой работы было обнаружено несколько новых для науки видов амфибий и рептилий, ряд из них был описан в статьях этого года. Значительный интерес для биогеографических исследований Азии представляют узкоротые лягушки семейства Microhylidae. Впервые исследована филогения и биогеография обширного рода Microhyla: показано, что этот род представлен тремя обособленными линиями, разошедшимися в эоцене. Выдвинута гипотеза о происхождении предков Microhyla в Восточном Индокитае, откуда они расселялись на прилегающие территорию Восточной и Юго-Восточной Азии и не менее четырех раз независимо колонизировали Индостан. Лягушки Microhyla представляют собой значительный интерес в связи с тем, что они достигают предельных размеров тела для позвоночных животных (взрослая особь около 10-11 мм длиной). Наша филогения предполагает, что крайнее уменьшение или увеличение размера тела в эволюции Microhyla происходило неоднократно и могло быть связано с экологическими адаптациями (такими как размножение в микро-водоемах – фитотелмах, или приспособление к рытью и переживанию засухи). Мы описали два новых для науки вида Microhyla из сухих регионов центральной Мьянмы (M. fodiens и M. irrawaddy), а также исследовали историю колонизации этими лягушками архипелага Рюкю. Полученные молекулярные данные выявили большое число генетических линий Microhyla, вероятно представляющих собой новые виды. Другие исследованные нами группы узкоротов включают род Micryletta, до последнего считавшийся монотипическим. Наши данные говорят о значительном недооцененном разнообразии Micryletta – в общей сложности выявлено не менее шести новых линий видового ранга. Начата работа по исследованию генетической изменчивости широкоареального вида Kaloula pulchra. Наша группа впервые обнаружила на территории континентальной Азии представителей подсемейства Asterophryinae, ранее известного только из Австралазии. Обнаруженные нами новые роды астерофриин (Siamophryne и Vietnamophryne) вместе с Gastrophrynoides образуют базальную линию радиации подсемейства и убедительно свидетельствуют в пользу гипотезы о возникновении группы на территории континентальной Азии, откуда она распространилась на юго-восток и проникла в Австралазию, где претерпела бурную радиацию. Мы описали новые виды амфибий из северной части Индокитая, а именно азиатскую горную чесночницу Xenophrys angka (Megophryidae) из гор северного Таиланда и нового крокодилового тритона Tylototriton kachinorum (Salamandridae) из гор северной Мьянмы. Обе эти формы филогенетически связаны с видами, живущими в восточных Гималаях, что позволяет проследить связь гималайской и индокитайской фаун. Интересные результаты получены по ручьевым лягушкам Юго-Восточной Азии – родам Odorrana и Amolops (Ranidae). Мы впервые исследовали филогению и биогеографию реофильных лягушек Odorrana по данным мтДНК и яДНК маркеров. По нашим данным, Odorrana не близки другим ручьевым лягушкам Юго-Восточной Азии, но родственны наземным родам настоящих лягушек Babina и Rana. В пределах рода Odorrana выявлено 4 основные клады и 9 групп видов, причем одна из базальных клад объединяет наземные лесные виды O. montivaga – O. absita, ранее относимые к родам Hylarana и Huia. Таким образом, наш анализ предполагает, что возможно предок Odorrana не был реофилом, и адаптация этого рода к жизни в горных ручьях – относительно недавнее явление. Установлено, что Odorrana возникли в конце эоцена, вероятно на территории Восточного Индокитая и южного Китая. Выявлены несколько потенциальных новых видов лягушек Odorrana. Исследование генетической и морфологической изменчивости равнинных лягушек Hylarana, размножающихся в стоячих водоемах Юго-Восточной Азии, напротив, выявил достаточно низкое разнообразие: подтверждено разделение этого рода на четыре вида, из которых только H. eyrthraea, населяющий Зондские острова и южный Индокитай, демонстрирует существенную генетическую структуру. Другим интересным модельным объектом для исследования истории фауны Азии является род дневных гекконов Cnemaspis (Gekkonidae), обладающий широким ареалом в Юго-Восточной и Южной Азии, а также в Африке. Это полифилетическая группа, характеризующаяся высоким распространением локального микроэндемизма. Мы исследовали дифференциацию Cnemaspis в Южной Азии. Молекулярно-генетический и морфологический анализ Cnemaspis фауны Шри-Ланки позволил нам выявить 14 потенциальных новых для науки видов, шесть из которых мы описали в этом году; все они – узкоареальные микроэндемики. Показано, что Cnemaspis Шри-Ланки представлены двумя группами видов – C. kandiana и C. podihuna, которые независимо друг от друга дважды проникли на остров с территории южной Индии около 30 и 20 миллионов лет назад соответственно, а один вид (C. modiglianii) расселился из Южной Азии в Юго-Восточную Азию. По нашим данным, процесс расселения и дифференциации гекконов рода Cnemaspis в Южной Азии мог быть опосредован климатическими колебаниями в конце миоцена. Впервые на обширном оригинальном материале исследована генетическая и морфологическая дифференциация голопалых гекконов видового комплекса Cyrtopodion agamuroides (Gekkonidae), населяющих южный Иран, Пакистан и Афганистан. В пределах комплекса выявлено 16 видов, из которых десять являются новыми для науки. Выдвинута новая гипотеза, описывающая биогеографическую историю комплекса Cyrtopodion agamuroides. Показано, что комплекс Cyrtopodion agamuroides представлен тремя основными группами видов, соответствующими направлениям расселения предковых форм с востока ареала на запад вдоль основных горных массивов южного Ирана. Получены новые данные о разнообразии ящурок рода Eremias (Lacertidae). Впервые проведено исследование псаммобионтных ящурок группы Rhadberemias фауны Передней и Средней Азии; показано, что дифференциация в этой группе ящериц связана с историей формирования изолированных песчаных массивов; в пустынях центрального Ирана обнаружено два новых для науки псаммобионтных вида ящурок. Получены новые данные о дифференциации ящурок комплекса Eremias multiocellata с применением методов анализа исторической ДНК из старых герпетологических коллекций. Кроме того, получены новые данные о кариотипе ящериц семейства Lacertidae: изучен состав повторов на W-хромосоме быстрой ящурки Eremias velox; показано, что половые хромосомы прыткой ящерицы Lacerta agilis гомологичны таковым у других представителей семейства Lacertidae. Мы впервые исследовали альтернативные подходы к разграничению видов («species delimitation») по данным ДНК COI-баркодинга для круглоголовок рода Phrynocephalus (Agamidae), одной из наиболее проблемных в таксономическом отношении групп азиатских ящериц. Проанализировано таксономическое разнообразие рода Phrynocephalus в масштабе мировой фауны; выявлено около шести потенциальных новых таксонов видового ранга. Значительный интерес для целей нашего проекта представляют собой сцинки (Scincidae) – одна из самых разнообразных групп ящериц в Азии. Впервые нами проведена ревизия древесных сцинков рода Lipinia фауны Индокитая, ранее относимых к одному виду L. vittigera. Согласно нашим данным, L. vittigera представляет собой парафилетический комплекс, включающий четыре самостоятельных вида, хорошо отличающихся друг от друга по особенностям морфологии, окраски и последовательностям мтДНК; два из них описаны нами как новые для науки - Lipinia trivittata и Lipinia vassilievi. Сходная биогеографическая картина наблюдается у других полу-древесных сцинков комплекса Sphenomorphus stellatus, населяющих Индокитай. Филогения группы по данным анализа мтДНК показала парафилию S. stellatus относительно малайского вида S. praesignis, а в восточном Индокитае выявила два вида – S. annamiticus и новый открытый нами вид Sphenomorphus preylangensis. Начата обработка филогенетических данных по роду Lygosoma, показана его парафилия относительно рода Larutia, а также выявлен ряд потенциально новых для науки видов. Нами впервые исследована молекулярная и морфологическая изменчивость гологлазов родов Ablepharus и Asymblepharus, распространенных от Балкан до Ирана, Средней Азии и Гималаев. Филогения группы предполагает, что род ложных гологлазов Asymblepharus парафилетичен относительно рода Ablepharus, а группа видов ложных гологлазов из Восточных Гималаев образуют значительно обособленную линию, которую, возможно следует рассматривать как самостоятельный род Himalblepharus. Наши данные свидетельствуют, что гологлазы сформировались в Гималаях, откуда расселялись на запад в Среднюю Азию, на Ближний Восток и в Европу. Эволюция группы шла, вероятно, по пути адаптации к аридным местообитаниям и роющему образу жизни. Ряд интересных результатов получен по филогении и биогеографии ужеобразных змей семейства Colubridae. Нами впервые изучена филогения и историческая биогеография змей рода Oligodon, одной из наиболее проблемных групп азиатских колубрид. По данным анализа генов мтДНК и яДНК подтверждена монофилия рода Oligodon, в пределах которого выявлено семь основных групп видов. Наши данные предполагают формирование рода Oligodon на территории Индостана не позднее миоцена, откуда он проник в Переднюю Азию, и в Индокитай, где возник вторичный центр разнообразия рода. С территории Индокитая Oligodon неоднократно расселялись на территорию Восточной Азии, Зондской суши и, вероятно, один раз – в Уоллесию. Предложена гипотеза эволюции копулятивных структур рода Oligodon (гемипенисов). Выявлено не менее восьми потенциальных новых для науки видов Oligodon, один из которых описан нами из южного Вьетнама (описание в печати). Также нами получены новые данные по ряду других редких и малоизученных групп ужеобразных змей Юго-Восточной Азии. Проведена ревизия гладких камышовых ужей родов Liopeltis и Gongylosoma мировой фауны; по морфологическим и молекулярным признакам из центрального Вьетнама описан новый для науки вид Liopeltis pallidonuchalis; этот вид необычен тем, что, вероятно, он является специализированным к питанию крупными наземными паукообразными. Мы провели исследование червеобразных змей рода Calamaria (Colubridae) фауны Индокитая; из Южного Вьетнама по морфологическим данным описан новый вид рода Calamaria (описание в печати). Получены первые данные по филогении азиатских змей-улиткоедов рода Pareas (Pareidae), выявлен ряд линий потенциально видового ранга. Нами получены предварительные данные по филогеографии индокитайских бамбуковых куфий подрода Viridovipera (Trimeresurus, Viperidae). На обширном материале уточнен состав подрода Viridovipera и границы распространения составляющих его видов, подтверждено отнесение к нему T. truongsonensis, показана близость T. gumprechti к T. stejnegeri; выявлена глубокая дифференциация в пределах видовых комплексов T. vogeli, T. stejnegeri и T. gumprechti, достигающая видового уровня. В общей сложности в 2019 году нашей группой описано 22 новых для науки вида земноводных и пресмыкающихся. Впервые подготовлен обзор разнообразия герпетофауны Индокитая (Вьетнама, Лаоса, Камбоджи и Таиланда), включающей 405 видов амфибий и 772 вида рептилий, что делает этот регион одним из центров всемирного герпетологического разнообразия. Полученные данные меняют имеющиеся представления о разнообразии герпетофауны Азии и существенно дополняют наши представления о путях ее формирования. Предварительные результаты проекта были доложены на двух международных герпетологических конференциях в одном пленарном, восьми устных и четырех постерных докладах.

Аннотация результатов, полученных в 2020 году
Наш проект направлен на изучение закономерностей формирования разнообразия герпетофауны Евразии и прежде всего на исследование процессов фаунистического обмена между тремя фрагментами Гондваны (Индостаном, Аравией и Австралазией) и Азиатским материком. Исходя из задач и плана проекта, работа была проведена в нескольких направлениях: (1) изучение таксономического разнообразия наиболее проблемных групп амфибий и рептилий Азии в рамках парадигмы интегративной систематики, включающей данные молекулярных, морфологических, экологических и поведенческих признаков; (2) выяснение филогенетических связей отдельных модельных групп земноводных и пресмыкающихся, прежде всего таксонов с широким распространением в регионе исследований; и (3) проведение биогеографических реконструкций, то есть восстановление очагов формирования и путей расселения герпетофауны, разработка возможных палеогеографических сценариев и поиск факторов, определивших радиацию исследуемых групп. В 2020 году большая часть запланированных по проекту экспедиций была сорвана в связи с пандемией и прекращением авиасообщения между странами. Однако мы успели осуществить экспедицию в Шри-Ланку, а также получить материал от коллег из Таиланда, Вьетнама, Бангладеш, Китая, Индии, и Ирана. В ходе полевой работы за прошлые годы, а также в ходе этапа 2020 года было открыто большое число новых для науки таксонов амфибий и рептилий, 15 из них описано в статьях 2020 года. На втором году проекта РНФ мы переходим к этапу обобщения полученных данных, в частности нами подготовлено две большие обзорные статьи по разнообразию амфибий и рептилий Индокитая; ввиду крайне большого объема было принято решение разделить эту работу на две отдельные публикации. В этих обзорах впервые обобщена информация о видовом составе, распространении, проблем систематики всех видов известных для территории восточного Индокитая (Вьетнам, Лаос и Камбоджа) и Таиланда. Для всего региона приводится аннотированный список герпетофауны включающий 417 видов амфибий и 808 рептилий, стоит отметить, что для Лаоса и Камбоджи списки герпетофауны составлены впервые за все время исследований. По данным о распространении проведен зоогеографический анализ батрахофауны и герпетофауны Индокитая и Таиланда. Запланированные публикации станут важной вехой в изучении фауны амфибий и рептилий Юго-Восточной Азии. Кроме того, по результатам экспедиции 2019 года мы опубликовали обзорную статью по герпетофауне Лаоса – наименее изученной в герпетофаунистическом отношении страны Индокитая. Наш проект посвящен изучению биогеографических паттернов в разных группах амфибий (Amphibia) и рептилий (Reptilia), населяющих Азиатский континент. Одной из наиболее перспективных в отношении изучения биогеографии групп являются безногие амфибии, или червяги, малоподвижные и ведущие преимущественно подземный образ жизни. Мы исследовали дифференциацию азиатского семейства червяг – рыбозмеев (Gymnophiona: Ichthyophiidae), молекулярная филогения позволила предложить новую схему колонизации Азиатского материка рыбозмеями с территории Индийской плиты в течение кайнозоя и выявить ряд новых для науки видов, результаты готовятся к публикации. Из хвостатых амфибий, нами впервые изучена филогеография реликтовых иранских углозубов рода Paradactylodon (Caudata: Hynobiidae), населяющие Эльбурсские горы в северном Иране; показано что все известные иранские популяции относятся к одному виду P. persicus; а на структуру ареала этого вида значительное влияния оказали плейстоценовые колебания климата. Из бесхвостых амфибий (Anura), одной из наименее изученных групп остаются азиатские чесночницы семейства Megophryidae. В отчетном году мы осуществили ревизию мелких чесночниц рода Leptobrachella, на территории провинции Юньнань КНР открыто и описано три новых вида этих лягушек (L. niveimontis, L. flaviglandulosa и L. feii), также обнаружен новый вид чесночниц рода Leptobrachium, описание которого готовится к печати. Также мы начали исследования фауны жаб семейства Bufonidae: в Таиланде обнаружен новый вид рода Ansonia, описание которого находится в печати, а кроме того совместно с коллегами из США и Таиланда начато масштабное исследование биогеографии и систематики шлемоносных жаб рода Ingerophrynus, которое мы планируем закончить в 2021 году. Одной из центральных модельных групп нашего исследования является семейство узкоротов, Microhylidae. Нами опубликована первая наиболее полная филогения рода Microhyla, включающая 96% известных видов. Впервые датированы предложен биогеографический сценарий для группы: показано что Microhyla делится на две давно разделившиеся эволюционные линии, родственные крупным роющим узкоротам Glyphoglossus, вместе эти три линии возникли на территории Юго-Восточной Азии после ее столкновения с Индостанской плитой. Дальнейшая радиация одной из линий Microhyla привела к шести независимым случаям расселения из Юго-Восточной Азии на Индийский субконтинент. Впервые реконструирована эволюция размеров тела Microhyla: в ходе эволюции эти лягушки неоднократно уменьшались в размерах до длины тела 10-15 мм, что, возможно, было связано с особенностями их репродуктивной биологии, в том числа с освоением для размножения фитотелмат (заполненные водой дупла и т.д.). Филогенетический анализ выявил от 15 до 33 потенциальных новых видов Microhyla. Так, из западного Таиланда в другой статье нами описан Microhyla tetrix – новый для науки миниатюризированный вид лягушек с длиной тела взрослых самоцв от 10 до 14 мм. В связи с крайней миниатюризацией, для самцов этого вида характерны необычное строение передних конечностей – средний палец на них необыкновенно толстый и длинный. Новый вид отделен от своего сестринского вида M. superciliaris перешейком Кра, что подчеркивает важность этого зоогеографического барьера. Также нами впервые предложена полная филогения узкоротов рода Micryletta, а с территории южного Таиланда описан новый вид – M. dissimulans. Продолжены исследования узкоротых лягушек подсемейства Asterophryinae, впервые оьнаруженных нами в Индокитае в ходе предшествующих работ (описаны новые роды Siamophryne и Vietnamophryne), так как остальные астерофриины населяют Меланезию и северную Австралию, понимания процесса радиации этой группы важно для изучения процессов фаунистического обмена между Азией и Австралазией. Из других групп амфибий мы исследовали генетическую и морфологическую дифференциацию настоящих лягушек родов Odorrana и Hylarana (семейство Ranidae) фауны Индокитая, где нами обнаружено несколько потенциально новых для науки видов. Также мы впервые проанализировали биогеографическую историю веслоногих лягушек рода Kurixalus (семейство Rhacophoridae), которые делятся на три основные клады с островов Восточной Азии (Тайвань и Окинава), Зондской Суши и материковой Юго-Восточной Азии. Впервые на территории северного Вьетнама обнаружены представители «островной» клады Kurixalus, что подтверждает наличие биогеографических связей между северным Индокитаем и Тайванем; описан новый для науки вид K. gracilloides. Кроме того, нами изучены типовые экземпляры лягушек, описанных шведскими зоологами с территории Сиама и Французского Индокитая в начале ХХ века, что позволило нам уточнить статус трех загадочных видов: Rana scutigera, Occidozyga vittata и Microhyla fusca; все эти таксоны сведены в синонимы описанных ранее видов лягушек. Из пресмыкающихся (Reptilia) интересные результаты получены по разным группам гекконовых ящериц (Gekkota). Так, мы продолжили исследования самого большого по числу видов рода гекконов – Cyrtodactylus (Gekkonidae): исследования популяций гекконов из западного Таиланда позволили описать новый для науки вид C. amphipetraeus, относящегося к группе видов «sinyineensis», ранее известной только из Мьянмы. Там же в Тенассеримских горах нами в 2019 году обнаружен и собран экземпляр нового вида гекконов Hemiphyllodactylus, который отличается от других видов необычной леопардовой окраской и представляет собой базальную линию индокитайской радиации рода. Новый вид описан нами как H. pardalis, его окраска поразительным образом сходна с неродственным ему гекконом Pseudogekko smaragdinus, обитающим на Филиппинах; причины такой морфологической конвергенции еще не ясны. В том же районе обнаружен и ярко-окрашенный вид дневных гекконов из группы Cnemaspis siamensis, описанный нами как новый для науки вид C. selenolagus. Филогенетический анализ показал глубокую дивергенцию между северной и южной кладами группы C. siamensis, обитающими по разные стороны перешейка Кра. В целом, полученные по гекконам Тенассеримских гор в западном Таиланде данные свидетельствуют, что таксономическое разнообразие этого региона изучено явно недостаточно, а сам регион играл важную роль как центр автохтонного видообразования рептилий, а также как зона, переходная между фауной Зондской Суши и материковой части Индокитая. Из палеарктических групп гекконовых ящериц получены первые данные по разнообразию родов Microgecko, Parsigecko и Tropiocolotes (Gekkonidae) и Asaccus (Phyllodactylidae); по генетическим и морфологическим данным выявлено большое число новых для науки видов, которые мы планируем описать в ходе этапа 2021 года. Из других групп ящериц, интересные результаты получены по эндемичному для Шри-Ланки роду агам-носорогов Ceratophora (семейство Agamidae). Мы проанализировали филогенетические связи и времена дивергенции между основными группами агамовых ящериц Шри-Ланки, и описали новый для науки вид – Ceratophora ukuwelai. Интересна реконструкция эволюции ростральных выростов у рода Ceratophora и сестринских родов Lyriocephalus и Cophotis, показано что эти выросты возникали в разных линиях группы неоднократно и независимо. Продолжены исследования круглоголовок рода Phrynocephalus, опубликовано комплексное исследование генетической и морфологической изменчивости комплекса круглоголовок-вертихвосток P. guttatus, подготовлен к подачи в печать анализ видового разнообразия рода Phrynocephalus по данным ДНК-баркодинга с использованием различных методик и подходов к разграничению видов. Продолжены исследования эволюционной кариологии ящериц, так собрана последовательность повторенного элемента, амплифицированного на W-хромосоме быстрой ящурки, Eremias velox (семейство Lacertidae), впервые подробно охарактеризован кариотип лигосомы Lygosoma bowringi (семейство Scincidae), локализованы гены рРНК и последовательности теломерной ДНК. Получены микродиссекционные хромосом-специфичные библиотеки, которые будут использованы как инструмент для изучения хромосомной эволюции в роде Lygosoma в целом. Совместно с коллегами из США получены предварительные данные по мультилокусной филогении и биогеографии комплекса Lygosoma sensu lato в масштабе мировой фауны, включающего роды Lygosoma, Mochlus, Riopa и Subdoluseps. Впервые уточнена фауна Lygosoma фауны Вьетнама, на основании интегративного анализа генетических и морфологических данных показано, что вид L. veunsaiense, ранее известный с территории Камбоджи, также встречается во Вьетнаме, но не является членом радиации Lygosoma, его статус требует уточнения. Получены предварительные данные по генетической дифференциации сцинков родов Ophiomorus, Chalcides, Ablepharus и Asymblepharus; обработка материала и подготовка статей по этим группам будет осуществлена в 2021 году. Продолжены исследования разнообразия клиновидных сцинков Sphenomorphus: на острове Фукуок в южном Вьетнаме обнаружен новый вид этого рода, описанный нами как Sphenomorphus phuquocensis. Также получены интересные результаты по разным группам азиатских змей. Из южного Ирана описан новый вид песчаных удавчиков - Eryx sistanensis (семейство Erycidae). Проведен интегративный анализ разнообразия змей-улиткоедов улиткоедов комплекса Pareas margaritophorus мировой фауны (семейство Pareidae), который позволил выявить четыре самостоятельных вида улиткоедов: P. margaritophorus, P. macularius, P. modestus и P. andersoni. Наиболее замечательным открытием является, вероятно, описание нового вида и рода колубридных змей из южного Ирана (семейство Colubridae). Экземпляр необычной змеи был собран Р.А. Назаровым в 2008 году. В ходе комплексных исследований внешней морфологии, остеологии с помощью компьютерной томографии, и молекулярной филогении, показано, что эта змея представляет собой самостоятельный род, состоящий в далеком родстве со змеями родов Lytorhynchus, Rhynchocalamus и Wallaceophis, что позволило нам описать новый для науки род змей – Persiophis и новый вид P. fahimii. Это открытие подтверждает важную роль Загросских гор как значимого центра видообразования пресмыкающихся Юго-Западной Азии. Большой интерес представляют собой и змеи Юго-Восточной Азии, в частности один из самых больших (около 80 видов) и малоизученных родов – Oligodon (семейство Colubridae). Мы получили наиболее полную мультилокусную филогенетическую гипотезу для 75% известных видов рода Oligodon. Подтверждена монофилия рода и его разделение на семь основных групп видов. Предложен биогеографический сценарий расселения рода Oligodon с Индийского субконтинента в Переднюю и Среднюю Азию, а также в Индокитай, где он претерпел значительную радиацию и позднее распространился на территорию Зондской Суши и Филиппин. Впервые исследованы распространение, генетическая и морфологическая изменчивость редкого вида Oligodon annamensis (южный Вьетнам и Камбоджа), из южного Вьетнама описан новый для науки вид O. rostralis. Получены новые данные по систематике и распространению ряда малоизученных видов Oligodon фауны Средней, Передней и Юго-Восточной Азии (публикации готовятся к печати). В рамках этого проекта совместно с международной командой ученых нами впервые исследована историческая биогеография и филогения семейства ужеобразных змей мировой фауны (семейство Natricidae). Основываясь на мультилокусном филогенетическом анализе большей части представителей семейства, нами предложена биогеографическая гипотеза, предполагающая формирование семейства в Юго-Восточной Азии, откуда они распространились в Австралазию, Европу, Африку и Северную Америку. Впервые показано, что живорождение трижды независимо возникало в эволюции ужеобразных змей, также исследована эволюция пищевых и биотопических предпочтений ужеобразных змей, уточнена систематика группы (статья готовится к печати). Получены и интересные результаты по семейству гадюковых змей (Viperidae). Так, исследованы последствия подъема Гималаев на радиацию двух групп ямкоголовых гадюковых змей Азии – щитомордников рода Gloydius и куфий подрода Trimeresurus (Viridovipera). Выдвинуто предположение, что отдельные этапы гималайского орогенеза, начиная со среднего миоцена определяли дифференциацию основных линий в пределах этих групп ямкоголовых змей, проведен анализ исторической биогеографии Gloydius и Viridovipera (материалы готовятся к печати). Предварительные результаты этапа 2020 года опубликованы в 18 научных статьях в международных рецензируемых журналах, а еще 16 статей поданы в печать, из них восемь находятся на стадии рецензирования, а еще восемь уже приняты к печати и будут опубликованы в декабре 2020 г. – феврале 2021 г. В общей сложности в 2020 году нашей группой описано 15 новых для науки таксонов земноводных и пресмыкающихся, в том числе шесть новых видов бесхвостых амфибий, пять новых видов ящериц, три новых вида и один новый для науки род змей. Полученные данные меняют имеющиеся представления о разнообразии герпетофауны Азии и существенно дополняют наши представления о путях ее формирования.

Аннотация результатов, полученных в 2021 году
Наш проект направлен на изучение разнообразия, филогении и биогеографии герпетофауны Азиатского континента. В ходе третьего завершающего этапа проекта 2021 года, несмотря на сложную эпидемиологическую ситуацию в России и во всем мире, нашей команде удалось осуществить несколько важных экспедиций в различные регионы Юго-Восточной и Центральной Азии и собрать богатый материал по самым разным группам земноводных и пресмыкающихся. Полевая экспедиционная работа проводилась в различных районах северного, центрального и южного Вьетнама, в восточном и южном Иране, в Узбекистане, Кыргызстане и в южном и центральном Таджикистане. В ходе этих экспедиций нам удалось сделать новые находки, в том числе обнаружить большое число новых для науки видов амфибий и рептилий, из них 12 описаны в статьях 2021 года, а еще большее число только предстоит описать. Основой наших представлений об эволюционных связях между разными группами амфибий и рептилий является молекулярный филогенетический анализ последовательностей различных генов ДНК (как митохондриального так и ядерного генома), поэтому лабораторная работа и молекулярно-генетические эксперименты имеют для нашей работы первостепенное значение. В ходе этапа 2021 года мы в целом завершили обработку материала по основным модельным группам амфибий и рептилий, использованных в нашем проекте. В ходе третьего этапа проекта РНФ помимо частных таксономических статей, ревизий и описаний новых видов, мы сделали упор на публикацию обобщающих работ по исторической биогеографии и филогенетическим связям различных групп амфибий и рептилий. Важную роль в нашем проекте играет анализ распределения разнообразия земноводных и пресмыкающихся по территории Азии. В 2021 году мы опубликовали монографическое исследование фауны амфибий полуострова Индокитай, включая территорию Вьетнама, Таиланда, Камбоджи и Лаоса. В последний раз общий анализ фауны земноводных этих территорий был опубликован 78 лет назад, в связи с большой скоростью описания новых видов амфибий списки батрахофауны Вьетнама и Таиланда быстро устаревают, а для Лаоса и Камбоджи инвентаризация фауны вовсе не проводилось. Всего для территория Индокитая мы приводим данные о 434 видах земноводных, из них максимальное видовое разнообразие и уровень эндемизма отмечены для Вьетнама. Аналогичный анализ подготовлен нами и для фауны пресмыкающихся Индокитая, сегодня насчитывающей не менее 834 видов, он подготовлен к печати и будет опубликован в 2022 году. Кроме того, мы провели биогеографический анализ батрахофауны и герпетофауны Индокитая – всего на территории региона мы выделяем 23 биогеографических выдела, оцениваем сходство их фаун, видовое богатство и эндемизм. Такой анализ проведен для фауны Индокитая впервые, он имеет большое значение для разработки мер по сохранению разнообразия амфибий и рептилий Юго-Восточной Азии. Кроме того, мы опубликовали ряд частных статей по результатам наших экспедиций, сообщающих о новых находках и уточняющих представления о герпетофауне Вьетнама, южного Китая и Таиланда. Так редкая древесная змея Dryophiops rubescens (семейство Colubridae), ранее известная только с Больших Зондских островов и из Камбоджи, была впервые нами обнаружена в южном Вьетнаме. Нами опубликована первая за 100 лет находка редкого вида олигодонов Oligodon hamptoni (семейство Colubridae), который был впервые отмечен нами для Китая (провинция Юньнань). Кроме того, обследование южных районов Таиланда вдоль тайско-малайской границы позволило обнаружить семь видов рептилий, ранее неотмеченных для Королевства Таиланд. Также впервые для Таиланда нами отмечены два вида ручьевых лягушек (Limnonectes bannaensis и L. utara, семейство Dicroglossidae), один вид бугорчатых лягушек (Quasipaa verrucospinosa, семейство Dicroglossidae), и два вида кустарниковых веслоногов (Gracixalus quangi и G. yunnanensis, семейство Rhacophoridae). Продолжены исследования биогеографии и систематики червяг семейства Ichthyophiidae – изучение времени дивергенции и происхождения этих малоподвижных роющих животных важно для понимания биогеографии всего Юго-Восточно Азиатского региона. Кроме того наш анализ выявил несколько потенциальных новых видов червяг рода Ichthyophis, таксономический статус которых будет уточнен в дальнейшем. Продолжены исследования разнообразия крокодиловых тритонов рода Tylototriton (семейство Salamandridae), по данным интегративного таксономического анализа из центрального Вьетнама нами описан новый вид – тайский крокодиловый тритон Tylototriton thaiorum. Получены интересные результаты по разнообразию жаб Юго-Восточной Азии. Например, мы опубликовали ревизию ручьевых жаб рода Ansonia (семейство Bufonidae), эти небольшие жабы привязаны к горным ручьям и в связи среди этих жаб большинство видов – узкоареальные эндемики. Мы проанализировали фауну ручьевых жаб континентальной Юго-Восточной Азии и в горах западного Таиланда обнаружили и описали новый для науки вид – Ansonia karen, описание другого нового вида Ansonia находится в печати. Мы также впервые исследовали филогению и биогеографию шлемоносных жаб рода Ingerophrynus (семейство Bufonidae), наша работа показывает, что шлемоносные жабы возникли, вероятно, на территории Борнео, откуда они расселились в Уоллесию и в континентальную Юго-Восточную Азию вплоть до южного Китая. Кроме того мы выявили несколько потенциальных новых видов Ingerophrynus. Исследования азиатских чесночниц семейства Megophryidae позволили провести ревизию тонкоруких чесночниц рода Leptobrachium группы видов L. smithi. По данным анализа ДНК, морфологии и брачных криков из Бангладеш и северо-восточной Индии нами описан новый для науки вид Leptobrachium syhleticum. Кроме того, продолжены исследования малых чесночниц рода Leptobrachella, по интегративным данным из северного Таиланда мы описали новый для науки вид Leptobrachella murphyi. Продолжены исследования узкоротов семейства Microhylidae – одной из основных для нашего проекта модельных групп амфибий. Мы провели комплексное исследование филогенетических связей, морфологической, акустической и остеологической дифференциации континентальных линий подсемейства Asterophryinae: Gastrophrynoides, Siamophryne, Vietnamophryne, и нового рода из Таиланда. В этой группе три последних таксона открыто нашей группой, описание последнего рода готовится к публикации. Анализ остеологических данных, полученных с помощью метода компьютерной микротомографии, и с учетом молекулярной филогении, мы ревизовали комплекс Microhyla – Glyphoglossus подсемейства Microhylinae. Оказалось, что мелкие узкоротые лягушки рода Microhyla парафилетичны относительно крупных роющих Glyphoglossus, в связи с чем мы описали новый для науки род узкоротов Nanohyla, и показали, что поверхностное сходство между Microhyla и Nanohyla связано, по всей видимости, с идущими в этих группах параллельно процессами миниатюризации. Мы также провели исследования генетической изменчивости и филогеографии широкоареальных видовых комплексов Microhyla heymonsi и M. butleri, населяющих всю континентальную Юго-Восточную Азию и южный Китай. Результаты этих работ готовятся к публикации. Также мы описали новый криптический вид узкоротов Microhyla neglecta с плато Лангбиан в южном Вьетнаме. Получены новые данные по филогеографии широкоареальных бычьих узкоротов комплексов Kaloula baleata и Kaloula pulchra. Значительное внимание уделено также и изучению дифференциации узкоротов рода Micryletta – впервые исследована историческая биогеография этого рода и выдвинута гипотеза о его происхождении на территории Зондской Суши, кроме того открыты и описаны два новых для науки вида - с острова Хайнань в КНР (Micryletta immaculata) и с плато Лангбиан в южном Вьетнаме (Micryletta melanops). Продолжено исследование исторической биогеографии и систематики ручьевых лягушек рода Odorrana (семейство Ranidae) в масштабе мировой фауны. Подготовлена к печати мультилокусная филогения рода Odorrana, а также две статьи по систематике ручьевых лягушек групп видов О. montivaga и Odorrana tiannanensis. Кроме того, продолжаются исследования дифференциации зеленых веслоногов рода Zhangixalus (семейство Rhacophoridae), построена мультилокусная филогения рода по данным которой выявлено два потенциальных новых вида из Лаоса и северного Вьетнама. Из различных групп рептилий, в 2021 году важные результаты были получены нами в исследованиях разнообразия и эволюции третьего самого большого рода позвоночных – кривопалых гекконов Cyrtodactylus (семейство Gekkonidae), сегодня насчитывающего более 310 признанных видов. Совместно с международным коллективом авторов, нами впервые опубликовано наиболее масштабное исследование разнообразия и филогенетических связей этих гекконов в масштабе мировой фауны, построено филогенетическое древо, включающее 345 линий видового ранга, в пределах рода Cyrtodactylus выделена 31 группа видов и выявлено большое число потенциальных новых видов. Ряд из них описаны нами в ряде таксономических ревизий – так, по результатам ревизии группы видов C. irregularis из южного Вьетнама описан новый для науки вид Cyrtodactylus raglai, а также проанализированы морфологические адаптаций кривопалых гекконов к жизни на гранитных скалах и в пещерах. Интегративная ревизия гекконов группы видов C. intermedius позволило описать новый вид из центральной Камбоджи –Cyrtodactylus kulenensis, а также выявить еще три потенциально новых вида. Наконец, впервые проведена ревизия древесных кривопалых гекконов группы видов C. brevipalmatus, по итогам который из западного Таиланда описан новый для науки вид Cyrtodactylus rukhadeva и выявлено еще три потенциально новых для науки вида, которые только предстоит описать. Кроме того опубликован филогенетический анализ фауны Cyrtodactylus северного и западного Таиланда. Полученная нами полная филогения рода Cyrtodactylus позволила нам смоделировать эволюцию экологической специализации кривопалых гекконов к жизни на различных субстратах, показана ключевая роль карстовых местообитаний в формировании разнообразия гекконов рода Cyrtodactylus. Наконец, впервые проведено масштабное исследование исторической биогеографии гекконов рода Cyrtodactylus в масштабе мировой фауны – показано формирование этого рода на территории прото-Гималаев с последующим расселением на территорию Индокитая, и оттуда – на Индийский субконтинент, в Австрало-Меланезию, и на Зондскую сушу. Ранее столь масштабных исследований эволюции и биогеографии гекконов рода Cyrtodactylus не проводились. Существенные успехи достигнуты и в области исследования карликовых гекконов Центральной и Юго-Восточной Азии. По итогам ревизии рода Hemiphyllodactylus (семество Gekkonidae) из северный Мьянмы описан новый для науки вид Hemiphyllodactylus zalonicus, и показано, что фауна Hemiphyllodactylus региона представлена тремя группами видов, независимо проникших на территорию Мьянмы из Индокитая и южного Китая. Интегративное исследование разнообразия геккончиков рода Alsophylax (семейство Gekkonidae) выявлен новый для науки вид из Ферганской долины Узбекистана, обнаруженный в ходе полевой работы летом 2021 года; статья с его описанием подготовлена к печати. Обнаружены два новых вида рода Tropiocolotes (семейство Gekkonidae) из Омана, их описание находится в печати. Наконец, осуществлена масштабная работа по роду Microgecko (семейство Gekkonidae), объединяющая морфологические, остеологические, филогенетические и акустические данные. Кроме того, обнаружен новый вид персидских гекконов рода Parsigecko (семейство Gekkonidae) из юго-восточного Ирана, который будет также описан в ближайшем будущем. Продолжены исследования разнообразия круглоголовок рода Phrynocephalus (семейство Agamidae) в масштабе мировой фауны. Подана в печать работа по анализу разграничения видов круглоголовок по данным ДНК-баркодинга, основанная на анализе данных от 353 экземпляров представляющих 90% известных видов рода. Настолько полное исследование генетической изменчивости круглоголовок проведено впервые. В анализ нами впервые включен редкий вид P. lutensis из южного Ирана, показано, что этот вид филогенетически дистантен и образует сестринскую линию ко всем остальным круглоголовкам. Кроме того, опубликована ревизия комплекса пестрых круглоголовок Phrynocephalus przewalskii, предложена новая система комплекса, признающая пять видов в его составе и разработан оригинальный определительный ключ для этой группы. Исследована генетическая и морфологическая изменчивость комплекса такырных круглоголовок Phrynocephalus helioscopus, выявлено две ранее неизвестные линии из Казахстана, Узбекистана и Кыргызстана, их статус предстоит определить в последующих исследованиях. Наконец, проведено исследования разнообразия структурной организации митохондриальных геномов в пределах рода Phrynocephalus, между последовательностями митохондрионов 20 видов выявлены различия в структуре, оценена их филогенетическая значимость. Осуществлены масштабные исследования филогенетических связей и разнообразия лигозомидных сцинков Евразии, в частности гологлазов родов Ablepharus, Asymblepharus, и родственных им групп сцинковых ящериц (семейство Scincidae, Lygosominae). Так, с использованием новейших методов диагностики, включая компьютерную микротомографию и молекулярный анализ шести генов мтДНК и яДНК исследованы филогенетические связи гологлазов и других лигозомидных сцинков. Показана парафилия родов Asymblepharus и Himalblepharus относительно Ablepharus, все эти таксоны мы предлагаем рассматривать в составе одного рода Ablepharus. При этом мы обнаружили ранее неизвестную линию гологлазов из Восточных Гималаев, которая значительно отстоит от всех остальных гологлазов и представляет собой самостоятельный род. Описание нового рода и вида гологлазов находится в печати. Дополнительно проанализирован обширный материал по гологлазам из различных районов Гималаев, где выявлено значительное криптическое разнообразие – не менее 7 линий, вероятно, представляют собой новые для науки виды. Наконец, проведена интегративная ревизия комплекса алайских гологлазов Asymblepharus alaicus + A. eremchenkoi по молекулярным, морфологическим и экологическим данным. Уточнена систематика комплекса, проведено ГИС-моделирование распространения алайского гологлаза сегодня и во время последнего ледникового максимума. Также подготовлено исследование исторической биогеографии сцинков родов Lygosoma, Mochlus, Riopa и Subdoluseps по мультилокусным данным для 40 видов. Впервые показано, что радиация Lygosoma sensu lato началась, вероятно, около 55 миллионов лет назад на территории Индийского субконтинента. Из других представителей сцинковых ящериц изучено разнообразие змееящериц рода Ophiomorus и сестринского к ним рода Chalcides (семейство Scincidae). По данным анализа трех генов мтДНК и яДНК впервые выяснены филогенетические связи между входящими в состав рода видами, уточнено их распространение и таксономический статус, проведен морфогеометрический анализ фолидоза головы. Из различных групп змей интересные результаты получены нашей группой по исследованиям улиткоедов (семейство Pareidae). Впервые изучены филогенетические связи, историческая биогеография, разнообразие и систематика змей-улиткоедов подсемейства Pareinae. Нами получена новая мультилокусная филогения для подсемейства, на основании которой предложено выделять три рода, и четыре подрода, из которых один – новый для науки. Кроме того, на территории Индокитая выявлено значительное криптическое разнообразие улиткоедов, приводятся описания двух новых для науки видов и двух новых подвидов. Выдвинута гипотеза о формировании Pareinae на территории Зондской Суши в среднем эоцене с последующей колонизацией континентальной Азии в раннем олигоцене. Проведен анализ основных факторов, обусловивших дифференциацию улиткоедов. Помимо этого опубликовано две интегративных ревизии улиткоедов группы видов P. hamptoni и P. monticola. В группе видов Pareas hamptoni описан новый для науки вид из северного Таиланда, Лаоса и Китая – Pareas geminatus, а в группе видов Pareas monticola описан новый вид из западной Мьянмы – Pareas victorianus. Предложены новые ключи для определения родов и видов подсемейства Pareinae. Впервые нами опубликовано наиболее полное исследование филогенетических связей, биогеографии и разнообразия ужеобразных змей подсемейства Natricinae (семейство Colubridae) в масштабе мировой фауны. По данным анализа трех генов мтДНК и четырех генов яДНК для 249 экземпляров представляющих 189 видов ужей, впервые получена хорошо разрешенная филогения подсемейства. Выдвинута гипотеза о формировании подсемейства Natricinae в континентальной Азии, откуда они распространились в Австрало-Меланезию, Африку включая Сейшелы, Европу и Средиземноморье, а также в Северную и Центральную Америку. Показано, что живорождение трижды независимо возникло в эволюции Natricinae. Выявлены корреляции между предпочитаемыми местообитаниями и пищевой специализацией ужей. Помимо этого, уточнена родовая классификация подсемейства. Уточнено филогенетическое положение редкой и малоизученной змеи Colubroelaps nguyenvansangi, показано, что эта змея относится к семейству Sybinophiidae. Получены новые данные о разнообразии и эволюции яйцеядных змей рода Oligodon (семейство Colubridae). Мультилокусная филогения рода Oligodon подтвердила его монофилию и разделение на семь основных групп видов. Предложен новый биогеографический сценарий для рода Oligodon, предполагающий его формирование на территории Индийского субконтинента. Кроме того, по данным анализа 3D-реконструкций черепов 31 вида рода Oligodon, полученных методом микротомографии, впервые проведен анализ изменчивости краниологических признаков в эволюции олигодонов. Выдвинута гипотеза об основных направлениях изменения структуры черепа и строения максиллярных зубов в связи с адаптацией олигодонов к оофагии, а также к питанию иными типами добычи. Дополнительно подготовлены интегративные таксономические ревизии двух групп видов рода Oligodon: группы видов O. macrurus + O. arenarius из Южного Вьетнама, и группы видов Oligodon cinereus из Индокитая. Показано, что ряд признанных ранее таксонов представляют собой цветовые формы уже известных видов и должны быть сведены в синонимы. В семействе гадюковых змей (Viperidae) проведены филогенетические исследования разнообразия и биогеографии двух подродов куфий рода Trimeresurus. Для подрода Viridovipera выдвинута гипотеза его формирования в восточных Гималаях, вероятно, в связи с усилением орогенеза в этом регионе в среднем миоцене (ок. 10 млн лет назад). Также впервые исследована генетическая изменчивость куфий подрода Popeia по данным анализа мтДНК. Полученная филогенетическая гипотеза подтверждает монофилию подрода и выявляет в его составе шесть основных линий, две из которых (из Тенассерима и северо-западного Таиланда), вероятно, представляют собой новые виды. Предварительные результаты этапа 2021 года были представлены в 17 устных и стендовых докладах на VIII Съезде Герпетологического общества им. А.М. Никольского при РАН, прошедшего на базе Звенигородской биологической станции МГУ с 3 по 9 октября 2021 года. Кроме того, результаты нашего проекта в 2021 году были опубликованы в 25 научных статьях в международных рецензируемых журналах и 17 тезисах конференции, а еще 10 статей поданы в печать, из них четыре уже приняты к печати и будут опубликованы в декабре 2021 г. – феврале 2022 г. В общей сложности в 2021 году нашей группой описано 12 новых для науки видов земноводных и пресмыкающихся, в том числе один новый вид тритона, пять новых видов лягушек и жаб, четыре новых вида ящериц и два новых вида змей. Полученные нами данные меняют имеющиеся представления о разнообразии герпетофауны Азии и существенно дополняют наши представления о путях ее формирования.