Аннотация результатов, полученных в 2019 году
За отчетный период в течение летнего полевого сезона (июнь-август 2019) за счет средств, выделенных Фондом на выполнение данного проекта, проведено пять экспедиций в различные районы севера Евразии и Северной Америки. Июнь 2019 г. Ленинградская обл.: Цель исследований – сбор материала для изучения филогеографии и особенностей современного распространения угрожаемого вида Margaritifera margaritifera (европейская жемчужница). Июнь 2019 г. Канада, северная часть провинций Онтарио и Квебек. Цель экспедиционных работ: сбор зоологического материала для выяснения родственных отношений между гидробионтами севера Палеарктики и Неарктики, для построения филогенетических гипотез на уровне семейства для ряда групп пресноводных моллюсков, уточнение границ ареалов ряда широко распространенных циркумполярных видов. Июль – август 2019 г. Полевые работы на территории Чукотского автономного округа, а также п-ова Камчатка. Взяты пробы зообентоса и зоопланктона, а также представителей арктической ихтиофауны. Август 2019 г. Полевые работы проведены на о. Шокальского (N 73º01’ E 74º10’) в Карском море на территории государственного заповедника «Гыданский». Для достижения цели проекта проведены сборы водных беспозвоночных следующих групп: щитни и жаброноги, водные клещи и жуки, личинки ручейников. В течение полевого сезона 2019 г. участниками проекта отобрано около 450 проб водных беспозвоночных и рыб из водоемов севера Евразии и севера Северной Америки. К настоящему времени проведена частичная камеральная обработка всех сборов, образцы тканей большинства собранных особей переданы для проведения секвенирования ДНК, частично эта работа завершена и расшифрованные последовательности в настоящее время анализируются. В международной базе данных GenBank размещено 279 оригинальных секвенций различных генов-маркеров (COI, 18S RNA, 16S RNA, 28S RNA), полученных от представителей таксонов Actinopterygii, Bivalvia, Gastropoda и Hirudinea. За отчетный период при поддержке Фонда было проведено изучение сборов пресноводных моллюсков севера Евразии и севера Америки из фондов следующих научных учреждений: Зоологический институт РАН (г. Санкт-Петербург), Финский музей естественной истории, Национальный естественноисторический музей Канады (г. Оттава). Проведена интегративно-таксономическая ревизия моллюсков семейства Unionidae водоемов Российской Федерации с использованием мульти-локусного филогенетического анализа. Показано, что таксономическое разнообразие этих моллюсков убывает в широтном направлении, достигая своего минимума за Полярным кругом, где обитают всего 3 представителя семейства. Установлено, что фауна Unionidae России в биогеографическом отношении представлена двумя фаунистическими группами (западнопалерактической и восточнопалеарктической), формирование которых, видимо, происходило из двух разных источников. На основе митогеномного анализа осуществлена ревизия родственных отношений двустворчтатых моллюсков семейства Margaritiferidae мировой фауны, с учетом данных по циркумполярному таксону Margaritifera margaritifera. Показано, что североамериканские представители этого вида не заслуживают выделения в особый вид, поскольку генетическая дистанция между европейскими и североамериканскими популяциями жемчужницы сравнительно невелика. Отсутствие существенной генетической дистанции между популяциями этого вида в Палеарктике и Неарктике свидетельствует о крайне медленной скорости молекулярной эволюции в данном семействе, что ранее уже было получено путем анализа отдельных маркерных участков митохондриального и ядерного генома. Об этом же говорит и отсутствие выраженной филогеографической структуры у этого вида. Молекулярный стазис хорошо подтверждается доступными палеонтологическими данными, также свидетельствующими о высокой морфологической консервативности пресноводных жемчужниц. Получены эмпирические данные о скорости микроэволюции у трех видов пресноводных моллюсков, формирующих локальные экологические расы в термальных источниках урочища Пымвашор Во всех случаях наблюдалось довольно быстрое формирование локальной расы с характерным для термальных водоемов сокращением абсолютных размеров раковины («карликовые расы»). Средние показатели морфологической эволюции (выраженные в дарвинах) были сходными у всех трех видов пресноводных улиток, зарегистрированных в долине Пимвашор (Ln D = 4,57-5,91). Средние показатели замещения COI у прудовика Ampullaceana lagotis находились в диапазоне 122-127% / site / year. Это значительно выше, чем у представитилей других видов семейства Lymnaeidae из «зональных» местообитаний. Наши результаты показывают, что карликовые экотипы пресноводных улиток в геотермальных источниках могут возникать в результате сверхбыстрых микроэволюционных процессов в экстремальных условиях при повышенных морфологических и молекулярных эволюционных скоростях. Обнаружение на о-ве Колгуев (Баренцево море) европейской корюшки (Osmerus eperlanus) позволило уточнить ареал данного вида и высказать некоторые соображения о путях формирования пресноводной фауны рыб арктических островов. Современный резко ограниченный ареал европейской корюшки в водоемах Арктики объясняется скорее всего историческими причинами и, вполне возможно, конкурентными отношениями с нативной азиатской корюшкой (Osmerus mordax). В ходе полевых работ было изучено пятнадцать термокарстовых озер северной части Гыданского полуострова. Фауна моллюсков изученных озер представлена видами с европейско-сибирским, палеарктическим и Голарктическим ареалами. Для изучения возможных взаимосвязей между переменными окружающей среды и обилием видов моллюсков использовался канонический корреляционный анализ (CCA). Установлено, что тип субстрата, глубина, состав растительности и гидрохимические параметры играют важную роль в распределении моллюсков в термокарстовых озерах. Выполнено изучение малакофауны озер Южного острова архипелага Новая Земля. В процессе исследований впервые для архипелага обнаружен пресноводный двустворчатый моллюск P. globulare. В настоящее время P. globulare обнаружен в озерах острова Вайгач, полуострове Ямал и полуострове Гыдан. Получены первые молекулярно-генетические данные P. globulare с архипелага Новая Земля, которые подтверждают гипотезу «tabula rasa» о том, что современная фауна беспозвоночных Новой Земли, является результатом недавней иммиграции после последнего ледникового Максимума. Отсутствие эндемичных видов в фауне Новой Земли и наличие близких P. globulare рРНК (16S) гаплотипов с острова Вайгач, острова Колгуев, полуострова Ямал и полуострова Гыдан подтверждают эти предположения. Получены оригинальные данные о внутривидовой филогеографической структуре широко распространенного в северной части Голарктики вида пресноводных моллюсков Radix auricularia (Lymnaeidae). Показано, что все арктические и субарктические популяции этого вида принадлежат двум филогеографическим линиям, вероятно представляющим собой молодые виды или алловиды в составе надвида Radix auricularia s.lato. Генетическая дистанция между ними (рассчитанная на основе митохондриального гена COI) составляет 2.9%, что сопоставимо с генетическим расстоянием, разделяющим многие «хорошие» виды семейства Lymnaeidae. Вероятно, вселение этого моллюска в водоемы высоких широт происходило как минимум дважды из разных плейстоценовых рефугиумов – южноевропейского и дальневосточного. Морфологические различия между представителями R. auricularia из северной Европы и Азии отсутствуют, как отсутствуют и серьезные различия в их экологии. Таким образом, географическая сегрегация в прошлом остается единственным фактором, объясняющим современную филогеографическую структуру данного вида (или комплекса видов). Проведена интегративная таксономическая ревизия рода Pacifimyxas Kruglov & Starobogatov, 1985. Ранее этот род, насчитывающий три номинальных вида, рассматривался как эндемик Берингии, большая часть ареала которого располагается в Арктике и Субарктике. Изучение типовых серий трех указанных видов и топотипов вида Pacifimyxas magadanensis (типовой вид рода) из окрестностей Магадана показало их идентичность ранее описанному из Камчатки виду Kamtschaticana kamtschatica (Middendorff, 1851). Топотипические особи имели те же гаплотипы, что представители K. kamtschatica из водоемов Хабаровского края. Это заставляет нас признать род Pacifimyxas младшим синонимом рода Kamtschaticana Kruglov et Starobogatov, 1984. Таким образом, род Pacifimyxas и как минимум два входящих в него вида (P. magadanensis, P. streletzkajae) должны быть исключены из состава арктической и берингийской малакофаун. По предварительным результатам молекулярно-генетических исследований, основанных на анализе фрагментов митохондриального гена COI, среди образцов прудовиков (семейство Lymnaeidae), собранных в реке Азабачья, был обнаружен вид, генетически близкий к американскому виду Ladislavella elodes. Ранее это вид был описан предшественниками как Lymnaea azabatschensis Kruglov et Starobogatov, 1989. Вновь полученные в 2019 году данные, наряду с литературными данными и результатами, полученные нами ранее, позволили составить первый в мировой науке неаннотированный список пресноводных моллюсков, населяющих водоемы циркумполярной зоны Северного полушария. Всего в данном регионе зарегистрировано 104 вида, принадлежащие 10 семействам, что составляет менее 2% от общего глобального разнообразия пресноводных моллюсков, оцениваемого примерно в 6050 видов. Наиболее обильно представленными в Арктике оказались 4 семейства – Lymnaeidae, Planorbidae, Sphaeriidae и Valvatidae оказались наиболее видными в полярной зоне, тогда как такие группы, как Amnicolidae, Bithyniidae, Margaritiferidae и Unionidae, представлены одним или несколькими видами в каждой. Примечательно, что многие богатые видами группы фауны пресноводных моллюсков Земли не представлены в фауне Арктики. Кроме того, обнаружены резкие различия в таксономической структуре пресноводной малакофауны Арктики в сравнении с пресноводной малакофауной умеренных широт. В Арктике отсутствуют эндемичные виды и подвиды моллюсков, что, вместе с низким видовым богатством, также свидетельствует о деривативном характере арктической малакофауны, возникшей путем миграции моллюсков из более низких широт. Как и ожидалось, количественное различие между фаунами арктических субрегионов возрастает с расстоянием; наиболее удаленные районы (Европа и Северная Америка) являются самыми несходными в отношении населяющих их видов моллюсков. Напротив, смежные субрегионы характеризуются наиболее сходными фаунами. Берингийская часть Арктики фаунистически больше схожа с североамериканской, чем с сибирской. Хотя географически Берингия расположена частично в Азии, ее пресноводная малакофауна, по-видимому, имеет американский характер (и предположительно происхождение). Отсутствие многих богатых видами семейств моллюсков в Циркумполярной зоне по нашему мнению лучше объяснять не затрудненностью расселения, а действием т.н. «средового фильтра», т.е. определенными средовыми факторами, препятствующими проникновению в высокие широты семейств моллюсков, не имеющих необходимых преадаптаций. Нами был проведен сравнительный анализ особенностей жизненных циклов и физиологии моллюсков, успешно колонизовавших Арктику. Для всех из них характерны общие свойства, которые мы рассматриваем в качестве преадаптаций, позволяющих проникнуть через «средовой фильтр». Это – гермафродитизм и способность к автогамии, малые размеры, позволяющие использовать подвижные виды животных в качестве агентов расселения, короткий жизненный цикл и высокая плодовитость (r-стратегия), а также способность перезимовывать, вмерзая в лёд.

Аннотация результатов, полученных в 2020 году
За отчетный период в течение летнего полевого сезона были проведены три экспедиции в различные регионы Российской Федерации. 1) июль-август 2020 г. – Республика Саха (Якутия): окрестности пгт. Тикси и г. Якутск. 2) сентябрь 2020 г. – Дальний Восток: Приморский край (окрестности г. Артём, Владивосток, Находка; Хабаровский край (окрестности г. Хабаровск и Комсомольск-на-Амуре) 3) август-сентябрь 2020 г. – Проведены сборы моллюсков в водоёмах Кольского полуострова: окрестностях г. Мурманск, с. Ловозеро и г. Кандалакша. В окрестностях города Кандалакша были изучены водоёмы в высотном разрезе от горы Волосяная (400 м) до водоёмов, располагающихся непосредственно у побережья Белого моря. Целями этих работ были: Сбор первичного материала по пресноводным беспозвоночным (моллюски, пиявки, ракообразные) и рыбам для проведения молекулярно-генетических и морфологических исследований. Также были проведены наблюдения над особенностями экологии, биотопического распределения и численностью пресноводных животных в естественных условиях обитания. Необходимость сбора материала в водоемах Приморья и Хабаровского края связана с возможностью решения следующих научных задач: I. Выявление прошлых фаунистических связей между водными системами Дальнего Востока РФ (бассейн Амура) и Берингии (п-ов Камчатка, п-ов Чукотка, Аляска). Из большинства собранных экземпляров уже выделена ДНК и получены первые генетические последовательности. В настоящее время продолжается разбор проб и ведется обработка полученных данных. Основные научные результаты, полученные за отчетный период, следующие: Рассмотрена таксономия и филогеография рыб бассейна реки Амгуэма (Чукотка). Показано, что ихтиофауна реки Амгуэма сформировалась в результате взаимодействия сибирской и североамериканской фаун. Низкий уровень генетической изменчивости рыб из Амгуэмы и рек с Аляски подтверждает существование берингийского моста в диапазоне от 9 до 12 тыс. лет назад, что согласуется с геологическими и палеогеографическими данными. По нашим данным, хариусы с Чукотки отличаются от североамериканских (Канада, территория Юкон) на 4 нуклеотидных замены, что свидетельствует о том, что в бассейне реки Амгуэма обитает трансберингийский вид Thymallus mertensii, ареал которого включает Северную Америку и часть Дальнего Востока. Наши данные показывают, что вид амгуэмская даллия (Dallia admirabilis), описанный из реки Амгуэма в 1980 г., скорее всего является синонимом трансберингийского вида Dallia pectoralis. В соответствии с заявленным планом исследований на 2020 г. особое внимание было уделено таксономическому составу и механизмам формирования континентальной фауны архипелага Новая Земля. Полученные предварительные данные позволяют предполагать, что Новая Земля может рассматриваться как криптический полярный рефугиум. В ряде случаев, обитающие здесь пресноводные и наземные животные представлены уникальными генетическими линиями, имеющими большую или меньшую степень обособления от таковых на материке. В частности, подобные линии в отчетном году были найдены у представителей пресноводных ракообразных, таких как жаброноги и щитни. В ходе изучения эволюционных взаимоотношений жилых и проходных форм арктического гольца с помощью ДНК‑штрихкодирования, позволяющего разделить близкородственные виды, нами были выявлено несколько гаплотипов, два из которых вероятно являются уникальными для Новой Земли, и сохранились в популяции, населявшей небольшой рефугиум, существовавший в этом районе во время последнего оледенения. Не исключено, что в крайне жёстких климатических условиях Новой Земли отбор поддержал уникальные гаплотипы, возникшие уже после оледенения. Для проверки гипотезы о рефугиальном статусе архипелага Новая Земля нами были привлечены оригинальные данные о животных, относящихся к наземной фауне – шмелям и леммингам. Полученные данные подтверждают, что вид Bombus glacialis – полярный реликтовый вид, который пережил серьезные изменения окружающей среды в эпоху плейстоцена, и что его нынешний ареал ограничен двумя островными областями в Северном Ледовитом океане. Вид норвежский лемминг Lemmus lemmus считался единственным млекопитающим, эндемичным для Фенноскандии. Но в ходе исследований нами была обнаружена отдельная генетическая линия этого вида с Новой Земли. Эта линия может рассматриваться в качестве нового подвида Lemmus lemmus ssp., который морфологически отличается от номинального подвида тем, что имеет криптическую окраску. Наше моделирование на основе молекулярно-генетических данных показывает, что этот островной подвид был изолирован на архипелаге со времен Эемского межледниковья (средний возраст 93 тыс. лет). В целом, полученные данные по пресноводным и наземным животным указывают на то, что на Новой Земле в плейстоцене существовал криптический полярный рефугиум для адаптированной к холоду фауны. Были проанализированы особи двустворчатого моллюска Euglesa globularis (Bivalvia: Sphaeriidae) с о. Колгуев, о. Вайгач, п-ва Ямал, п-ва Гыдан, г. Магадан. Согласно полученным молекулярным данным, последовательности 16S РНК E. globularis из Магадана представлены двумя гаплотипами, один из которых идентичен образцам, собранным в высокогорных озерах Колорадо. Популяции из Европы имеют три или более нуклеотидных замены по сравнению с образцами, найденными в Сибири, Магадане и Северной Америке. Мы предполагаем, что распространение E. globularis происходило из Европы или Северо-Западной Азии в Северо-Восточную Азию, а затем в Северную Америку через Берингийский сухопутный «мост». Нами также обнаружен двустворчатый моллюск Sphaerium cf. nitidum, который генетически близок к нескольким видам неарктических сфериид. Находку вида неарктического происхождения, предположительно можно объяснить генезисом фауны арктических архипелагов, миграцией беспозвоночных и наличием рефугиумов. Вероятно, формирование малакофауны проходило как посредством миграций с материковой суши, так и путем экспансий неарктических видов в Палеарктику. Вероятно, таяние ледника в Северной Америке и образование многих пресноводных озер позволили осуществить обмен ранее изолированных европейских и северо-американских видов двустворчатых моллюсков. Исследованы филогенетическая структура, таксономический состав и внутривидовая филогеография двустворчатых моллюсков рода Beringiana Starobogatov, 1983 (семейство Unionidae). Показано, что в Берингии, включая её российскую и американскую части, обитает всего один фенотипически пластичный вид этого рода, Beringiana beringiana (Middendorff, 1851), а не пять, как это считалось сравнительно недавно. Вместе с описанными в прошлогоднем отчете результатами интегративной ревизии рода Pacifimyxas Kruglov & Starobogatov, 1985 из семейства Lymnaeidae, эти данные показывают, что оценки таксономического разнообразия моллюсков Берингии, сделанные на морфологическом этапе построения системы пресноводных моллюсков, завышены примерно на 20–25%. Интегративная таксономия показывает проблематичность особого «берингийского центра эволюции» пресноводной малакофауны, существование которого предполагалось четверть века назад. По нашим данным, Берингия не представляет собой самостоятельного биогеографического выдела, а её малакофауна носит скорее неарктический, чем палеарктический характер. Эта территория в прошлом была ареной интенсивных фаунистических обменов, проходивших как в восточном (из Азии в Северную Америку), так и в западном направлениях. Уровень эндемизма берингийской пресноводной малакофауны следует считать достаточно низким. В ходе работ 2020 года были изучены выборки пресноводных пиявок сем. Glossiphoniidae и Erpobdellidae из ряда пунктов арктической зоны. Таксономический анализ показал, что в пределах Арктики встречается 11 видов Glossiphoniidae и 5 видов Erpobdellidae. Часть из них принадлежит к широко распространённым видам, а часть (7 глоссифонид и 4 эрпобделлиды) не удалось однозначно соотнести с ранее описанными таксонами на основе морфологических и молекулярно-генетических данных. Они могут представлять собой новые для науки виды. С другой стороны, два вида были обнаружены локально в арктических регионах: Glossiphonia sp.4 (Таймыр) и Helobdella sp.1 (Аляска). Кроме того, среди Erpobdellidae нами выявлен предположительно новый монотипический род с новым видом, обитающий на Таймыре, который может оказаться специализированным высокоарктическим эндемиком. На основе оригинальных и литературных данных составлен список пресноводных брюхоногих моллюсков, населяющих геотермальные водоемы Земного шара. Установлено, что в местообитаниях данного типа обитают представители 18 семейств гастропод, относящихся к трем подклассам. Общее число видов, отмеченных в термальных источниках, превышает 80, что указывает на отсутствие какой-либо филогенетической специфичности в заселении термальных водоемах пресноводными Gastropoda. В Арктике и Субарктике термальные популяции брюхоногих моллюсков выявлены на северо-западе Северной Америки (штат Аляска в США, Северо-Западная территория Канады), российской части Берингии (Камчатка, Чукотка), северо-востоке Европейской России (Ненецкий автономный округ), Исландии. В этих водоемах отсутствуют эндемичные виды гастропод, как правило, они населены популяциями широко распространенных палеарктических и голарктических видов. Однако в термальных местообитаниях обнаружено большое количество уникальных гаплотипов по митохондриальному гену COI. Генетическое расстояние, разделяющее эти «термальные» гаплотипы с конспецифичными гаплотипами из «зональных» местообитаний невелико (обычно 1-2 мутационных замены, иногда – до 5; в среднем – 1.35±0.16 мутационных замен), поэтому они не заслуживают выделения в качестве особых видов и даже подвидов, как это предлагалось в прошлом некоторыми авторами. Тем не менее, подавляющее большинство таких гаплотипов ограничены одним или несколькими близко расположенными местообитаниями. Предложен эволюционный сценарий происхождения термальных популяций, объясняющий их генетическое своеобразие. Мы рассматриваем эти гаплотипы не как «эволюционные тупики», представляя их "молодыми" или "новыми" гаплотипами, которые образовались относительно недавно. Это, по сути, последние эволюционные события, в ходе которых происходил ускоренный отбор особей способных жить в экстремальных условиях терм. Вероятно, их ускоренное формирование связано с кратким периодом жесткого отбора, в ходе которого сформировались популяции, состоящие из особей, способных выдерживать термический. Можно предполагать, что наблюдаемая короткая генетическая дистанция между термальными и зональными гаплотипами «маскирует» гораздо более существенную генетическую оригинальность термальных популяций, для оценки которой нужны принципиально иные методы и подходы, чем используемые в нашем проекте. Существенно и то, что популяции широко распространенных в Палеарктике пресноводных моллюсков проявляют неоднородность в отношении успешности вселения в термы. Так, среди гаплотипов вида A. balthica имеется один широко распространенный гаплотип, встречающийся от Испании на западе до Исландии и Архангельской области на севере. Мы обнаружили особей, принадлежащих этому гаплотипу, в термальных источниках Исландии, а также в канале-охладителе Архангельской ТЭЦ (водоеме с искусственно измененным термическим режимом. Вероятно, можно говорить о том, что отдельные гаплотипы этого вида «преадаптированы» к вселению в водоемы такого типа. Среди других видов лимнеид гаплотипы, представленные одновременно и в термальных и в зональных водоемах, выявлены нами у Radix auricularia, Ladislavella catascopium и K. kamtschatica. В отчетном году был изучен также фенотипический ответ популяций моллюсков арктической и субарктической зон на воздействие экстремально высоких температур. С помощью метода геометрической морфометрии изучены выборки шести видов семейства Lymnaeidae из термальных и зональных местообитаний. В анализ взяты выборки моллюсков из высокоширотных и высокогорных водоемов. Показано, что во всех случаях фенотипический ответ заключался в миниатюризации размеров тела. У всех шести видов максимальные и средние размеры тела моллюсков из термальных популяций оказались в 1.5–2.0 и более раз ниже, чем размеры конспецифичных особей из нетермальных местообитаний. Примечательно, что у четырех из шести изученных видов наблюдается параллелизм в изменении формы раковины при вселении в термальные местообитания. Сходный фенотип приобретается независимо, так как по полученным данным мы не наблюдаем прямой миграции носителей одного и того же гаплотипа из одного термального водоема в другой. Полученные за отчетный период данные позволяют выдвинуть гипотезу о неотеническом формировании карликового «термального» фенотипа, или экологической расы, у исследованных видов. Моллюски, обитающие в среде со стабильно высокой температурой, достигают половой зрелости раньше, чем типично для вида, и в этот момент рост тела практически останавливается, т.к. ресурсы организма перенаправляются на репродукцию. Тем самым фиксируется «ювенильный» фенотип, который для данной популяции и становится финальным. Подобные же процессы обнаружены ранее у лососевых рыб из термальных ручьев Камчатки, что может указывает на общность биологического феномена. Если наша гипотеза верна, то карликовый размер и неотенический фенотип не являются прямыми адаптациями к термальной среде обитания (эта адаптация идет преимущественно на биохимическом уровне), а всего-лишь побочным продуктом видоизменения жизненного цикла в условиях круглогодично высоких температур. Обобщена информация о фаунистических обменах между Арктическим и Каспийским бассейнами в интервале плиоцен-современность. Фаунистические, молекулярно-генетические и палеогеографические данные, позволяющие выявить пути и время пересечения гидробионтами водораздела Каспийского моря и Северного Ледовитого океана. В плиоцене пресноводная фауна водоемов Европы и Северной Азии была в значительной степени сходной, но эта фауна в Сибири была практически целиком уничтожена плейстоценовыми оледенениями. В межледниковья происходило вселение холодолюбивой пресноводной фауны в бассейн Волги, видимо, как с запада, так и с востока от Урала. В период последнего оледенения возможностей для пересечения водораздела, видимо, не было, но после завершения этого оледенения пресноводные гидробионты, в основном теплолюбивые, в результате перемещения водораздела попали в бассейны Онеги, Северной Двины и Оби. Такие вселения происходят и в настоящее время. Поскольку физические барьеры в значительной степени задерживали продвижение гидробионтов на север Европы и в Сибирь после отступления оледенения, велика вероятность, что случайные и направленные вселения гидробионтов из бассейна Каспийского моря в южные части бассейна Северного Ледовитого океана в будущем окажутся успешными. Фауна моллюсков о. Колгуев до настоящего времени оставалась практически неизученной. В ходе наших исследований на о. Колгуев были обнаружены следующие виды двустворчатых моллюсков сем. Sphaeriidae – Sphaerium cf. nitidum, Euglesa casertana, E. globularis, E. lilljeborgi и E. obtusalis, также впервые отмечен брюхоногий моллюск Galba truncatula. В результате изучения фауны моллюсков островов и побережья Карского моря было обнаружено 3 вида двустворчатых моллюсков в озерах Южного острова архипелага Новая Земля, и это самая северная точка распространения пресноводных моллюсков рода Euglesa; 6 видов в озерах Югорского п-ова, 10 видов на о-ве Вайгач, 7 видов на п-ове Ямал и 12 видов в озерах Гыданского п-ова. В числе доминантов обычно представлены E. casertana и E. globularis. На архипелаге Северная Земля, островах Белый и Шокальского пресноводные моллюски не были найдены. В целом фауна пресноводных моллюсков высоких широт таксономически обеднена по сравнению с таежной зоной и сформирована широко распространенными палеарктическими и голарктическими видами, которые приспособились к обитанию в этих суровых условиях. Экстремальность экологических условий для гидробионтов в Арктике обусловлена низкими значениями температуры, высоким уровнем ультрафиолетового излучения, часто – недостаточным содержанием органических и минеральных веществ и иногда кислорода. Кроме этого, в высоких широтах, летний сезон, во время которого происходит рост и размножение беспозвоночных, очень короток, а его условия непредсказуемы. Другая причина уменьшения видового разнообразия может заключаться в отсутствии какого-либо большого транзитного водотока в данном бассейне, позволяющего расселяться моллюскам на север. Фауна в основном формируется широко распространенными палеарктическими и голарктическими видами моллюсков, адаптировавшимися к экстремальным условиям Арктики. Установлено, что фауна моллюсков, наблюдаемая нами здесь сегодня, является результатом недавнего вселения видов после отступления ледника. Наши реконструкции, основанные на полных митохондриальных геномах пресноводных моллюсков сем. Unionidae, показывают, что на рубеже мела и палеогена существовали возможности для их расселения из Восточной Азии в Северную Америку, на Ближний Восток и в Средиземноморье (Zieritz et al., 2020). Расселение в Северную Америку маркируется в кладе, которая включает азиатских, американских и европейских унионид трибы Anodontini. Вначале азиатские формы мигрировали в Неарктику (около 70 млн. лет назад), и далее оттуда произошло расселение в Европу (около 60 млн. лет назад). Таким путем возникли европейские беззубки рода Anodonta. В отчетном году обобщены оригинальные сведения о видовом составе пресноводных брюхоногих моллюсков западной части Кольского полуострова и северной Карелии. Было проведено сравнение видового состава различных районов внутри исследуемой территорий и других регионов севера Европы и Западной Сибири, выделены три основные фаунистические группы. Полученные результаты свидетельствуют о сильно выраженной связи видового состава пресноводных моллюсков с ландшафтно-зональными условиями в которых расположены водоёмы. Изучена фауна двустворчатых моллюсков водоемов и водотоков восточного склона Полярного и Приполярного Урала, которая до настоящего времени оставалась практически не изученной. Идентифицирован 31 вид пресноводных двустворчатых моллюсков из трех подсемейств семейства Sphaeriidae, приведены аннотированный список видов и фотографии раковин, дана краткая зоогеографическая характеристика фауны, обсуждаются причины бедности её таксономического состава. Отмечено ограниченное распространение большинства видов моллюсков. Обсуждаются причины расхождения видовых списков в опубликованных источниках.

Аннотация результатов, полученных в 2021 году
В отчетном году научный коллектив продолжил обработку собранных ранее материалов и, в соответствии с целями и задачами проекта, проводил исследования в области молекулярной филогенетики, интегративной систематики, биогеографии, морфологии и экологии рыб и пресноводных беспозвоночных Арктики и сопредельных территорий. За отчетный период в течение летнего полевого сезона (июль-сентябрь 2021) за счет средств, выделенных Фондом на выполнение данного проекта, проведены три экспедиции в различные регионы Российской Федерации (бассейн реки Индигирки, южная часть полуострова Таймыр, а также остров Сахалин и острова Южной Курильской гряды). Основной задачей экспедиции на Дальний Восток являлись сборы моллюсков и других беспозвоночных, эндемичных для данного региона, из их типовых локалитетов, а также получение нового зоологического материала для реконструкции истории пресноводной фауны Северо-Востока Азии и выявления прошлых биогеографических связей между Дальним Востоком, Сибирью и Берингией. Всего в ходе экспедиций 2021 года были обследованы более 140 водоемов, из которых собраны материалы по моллюскам семейств Physidae Planorbidae, Lymnaeidae, Valvatidae, Unionidae и Sphaeriidae, а также ракообразные (амфиподы, щитни, жаброноги), пиявки, рыбы, личинки амфибиотических насекомых, свободноживущие пиявки и пробы ихтиофауны из водотоков и водоемов разного типа. В настоящее время продолжается разбор проб и ведется обработка полученных данных. В 2021 году нами получено 400 оригинальных нуклеотидных последовательностей (сиквенсов) животных, принадлежащих различным таксономическим группам (моллюски, пиявки, амфиподы, жаброноги, лучепёрые рыбы), которые размещены в международной базе данных GenBank (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/). Опубликовано 22 печатных работы, из которых 10 – в рецензируемых научных журналах, включая 3 статьи в журналах первого квартиля (Polar Biology, Molecular Phylogenetic & Evolution, Water). Были изучены зоологические материалы, находящиеся в фондах трёх российских научных учреждений – Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург), Лаборатории макроэкологии и биогеографии беспозвоночных Санкт-Петербургского государственного университета, а также Музея Института экологии растений и животных УрО РАН (г. Екатеринбург). Исследованы типовые серии ряда видов моллюсков, а также репрезентативные выборки отдельных видов для изучения внутривидовой изменчивости методами классической и геометрической морфометрии В соответствии со скорректированным планом работ на 2021 год, в отчетный период нами была завершена задача построения глобальной системы рецентных пресноводных моллюсков семейства Lymnaeidae (прудовики) и уточнения родственных отношений основных таксономических групп, населяющих водоемы Арктики и Субарктики (рода Ladislavella, Stagnicola, Galba, Lymnaea). На основе полученной нами в отчетном году мультилокусной (COI, 16S рРНК и 28S рРНК ) филогении предложена новая глобальная система семейства Lymnaeidae, в соответствии с которой семейство представлено двумя рецентными подсемействами и восемью трибами. Статус Lancinae как особого, эндемичного для Северной Америки подсемейства, характеризующегося набором синапоморфий, не подтвердился, и эту группу предложено рассматривать как трибу в составе подсемейства Lymnaeinae. Выявлено существование локальной «горячей точки» биологического разнообразия пресноводных моллюсков на территории Японских островов, где методами интегративной таксономии выявлено несколько эндемичных видов семейств Lymnaeidae и Unionidae, проявляющих тесное эволюционное и биогеографическое родство с берингийской малакофауной, а также с фаунами континентального Дальнего Востока (Приморье, Приамурье, Корейский полуостров). Установлен сборный характер вида Lymnaea stagnalis (большой прудовик), который, по результатам процедуры статистического разграничения видов, является комплексом из не менее чем 15 видов, из которых один широко распространен в Северной Америке, а остальные 14 - в Евразии. Максимальное число видов «больших прудовиков» (до 8) отмечено на юге Европы и в Закавказье, что позволяет нам связывать эволюционную радиацию этого видового комплекса с гигантскими озерными бассейнами, существовавшими в миоцене на юге современной Восточной Европы. Полученный результат может иметь большое практическое значение, т.к. большой прудовик широко используется как лабораторный объект для экспериментальных исследований в области нейрофизиологии, поведения и даже иммуногенетики. Если используемые в лабораториях разных стран моллюски на самом деле относятся к разным биологическим видам, то получаемые экспериментаторами результаты, очевидно, могут быть подвержены значительным отклонениям (biases). Получена новая филогенетическая и молекулярно-таксономическая информация о пиявках семейств Glossiphonidae и Erpobdellidae Арктики и сопредельных территорий; выделены новые для науки рода и виды этих гидробионтов, прослежены филогенетические и биогеографические связи между пиявками севера Азии и Северной Америки. Таким образом, была осуществлена первая интегративная ревизия арктических пиявок с анализом путей формирования фауны, региональных (долготных) изменений ее состава и уровня эндемизма на основе молекулярно-генетических маркеров. Получены новые данные о вселениях и путях миграции ряда чужеродных видов моллюсков – Physella acuta и Planorbella sp. в водоемы крайнего Севера Центральной Сибири (для обоих видов – самая северная находка в глобальном масштабе); Unio spp. и Dreissena polymorpha – в водоемы Обь-Иртышского бассейна; Ampullacea balthica в водоемы востока Канады предположительно с севера Европы. Сформулирована гипотеза о существовании четвертичного рефугиума для переживания пресноводной фауны на юго-востоке Обь-Иртышского бассейна (современный восточный Казахстан). Показано отсутствие (вопреки неоднократно высказывавшему в литературе предположению) статистически достоверной зависимости между широтой обитания пресноводных моллюсков и размахом их конхологической изменчивости. Полученные данные показывают, что популяции брюхоногих моллюсков из водоемов Арктики не являются существенно более изменчивыми по сравнению с конспецифическими популяциями из более низких широт. Обобщены собственные и литературные данных об эволюции холодноводных видов Евразии, и сделан принципиально новый вывод о происхождении целого ряда арктических видов гидробионтов от предков, обитавших в Понто-Каспии и бассейне Средиземного моря. В частности, проникли из этих бассейнов в Атлантический океан и потом заселили субарктические и арктические регионы Европы и Северной Америки благородные лососи, трехиглая колюшка, европейская жемчужница, тюлени и моллюски рода Ecrobia. Показано существование в позднем палеогене (олигоцене) так называемого «жемчужного пути» – древнего коридора расселения гидробионтов с Дальнего Востока через Паратетис на юг Европы и оттуда на север континента, вплоть до Арктики. Получены данные по филогеографии аляскинского подвида сибирского хариуса (Thymallus arcticus signifer) и обыкновенного валька Prosopium cylindraceum из семейства лососёвых (Salmonidae). Установлено, что аляскинский хариус имеет трансберингийский ареал, причем в структуре генетического разнобразия данного вида отсутствуют митохондриальные линии, общие для Палеарктики и Неарктики. Совсем иная филогеографическая картина выявлена у обыкновенного валька. Обнаруженный на Чукотке гаплотип этого вида имеет трансберингийский ареал, который простирается на восток до канадской провинции Британская Колумбия. Сеть гаплотипов выявила отсутствие сколько-нибудь выраженной пространственной структурированности у этого вида. Проведена интегративно-таксономическая ревизия циркумполярных щитней рода Lepidurus. Установлено, что в пресных водоемах Арктики обитает 2 вида щитней рода Lepidurus – L. arcticus и L. glacialis, а не один циркумполярный вид L. arcticus, как предполагалось ранее. Секвенированные нами особи L. glacialis, собранные на Новой Земле, имеют уникальные гаплотипы, отличающиеся от других образцов этого же вида, что подтверждает наши предположения о том, что Новая Земля может рассматриваться как криптический полярный рефугиум