Аннотация результатов, полученных в 2019 году
Методологической основой исследования биологических инвазий на территории России в условиях возможных климатических изменений является применение современных методов моделирования экологических ниш и комплексного анализа биотических и абиотических факторов среды, определяющих процессы вселения, натурализации и дальнейшего расширения ареалов чужеродных видов. В рамках этого направления впервые разработан и использован комплексный подход для моделирования экологических ниш в нативной и инвазионной частях ареалов самых опасных инвазионных видов (ТОП-100) с использованием точек находок (ТН) (присутствия) видов, биоклиматических, топографических и ландшафтных предикторов (по 31, 4 и 8 предикторов соответственно). Впервые создана охватывающая всю территорию России интегрированная векторно-растровая база гео-данных точек находок (ТН) и база данных растровых слоев предикторных переменных для анализа экологических ниш видов из списка ТОП-100 и конструирования карт пригодных местообитаний инвазионных видов в условиях современного климата и прогноза динамики ареалов при различных сценариях его изменения. Обосновано и сформировано два перечня видов из списка ТОП-100: данные для анализа имеются в 2019 г. (А) и будут получены в 2020 г. (Б). Впервые создана векторная база данных ТН видов группы A. База гео-данных создана в среде ArcGIS Desktop 10.6.1, охватывает 29 видов растений, 15 видов насекомых и 9 видов млекопитающих. Всего 53 вида, 65 281 локаций в инвазионной и нативной частях ареала. Для всех 53 видов созданы модели экологических ниш в нативной и инвазионной частях ареалов и представлены результаты расчетов количественных показателей их сходства (индекс Шонера, D), перекрывания (S), расширения (E) и «неиспользования» (U) на основе метода ординации (PCА-модели). Сходство экологических ниш видов в нативной и инвазионной частях их ареалов (индекс Шонера D) подтверждается, только для 3 из 53 видов, что говорит о сдвигах экологических ниш в инвазионной части ареала для 50 видов. Показано, что в условиях современного климата экологические ниши в инвазионной части ареалов по сравнению с нативной характеризуются следующими средними показателями: растения - S=94%, E=6%, U=64%; насекомые - S=84%, E=16%, U=68%; млекопитающие - S=97%, E=3%, U=72%, т.е., в регионах инвазий млекопитающие больше, чем растения и насекомые используют экологические ниши, характерные для нативной части ареала, а насекомые меньше всех. Судя по высоким показателям индекса U, огромная часть экологических ниш, пригодных для инвазионных видов в новых регионах, остаются неосвоенными, и имеется высокая вероятность будущих экспансий опасных инвазионных видов даже в условиях современного климата. Созданы модели географического распространения (SDM) 53 видов (группа A) из 3 таксономомических групп (растения, насекомые, млекопитающие) с использованием R-пакета dismo ver 1.0-15 (Hijmans 2016). В основе моделей лежат ТН и растровые слои придикторных переменных с разрешением 2.5 arc min в нативной и инвазионной частях ареалов. Подготовленные SDM включают как модели в условиях текущего климата, так и в условиях различных сценариев его динамики RCP2.6, RCP4.5, RCP6.0, RCP8.5 по глобальной модели климата CCSM4 (Community Climate System Model, Collins et al. 2006) c прогнозом до 2050 г. На основе анализа SDM, показано, что расширение ареалов изученных видов сопровождается повышением плотности вида при сценарии RCP 2.6, а при других сценариях (RCP4.5, RCP6 и RCP8.5) как повышением плотности, так и расширением ареалов в широтном и долготном направлениях. Количественный анализ показал, что в рамках 4 сценариев изменения климата (RCP2.6, RCP4.5, RCP6.0, RCP8.5) наблюдается увеличение площади местообитаний, пригодных для всех изученных представителей 3 крупных таксонов. В среднем, при реализации этих сценариев, расширение ареалов по сравнению с текущим климатом соответственно составляет: для растений – 10, 16, 21, 29%; для насекомых – 26, 39, 40, 48%, для млекопитающих - 10, 14, 15, 19%. Рекордсменами по возможному расширению ареалов при потеплении климата являются: среди изученных растений Ambrosia trifida (Амброзия трехрассеченная) - 34, 56, 69, 86%; среди насекомых - Diabrotica virgifera (Западный кукурузный жук) - 86, 98, 97, 100%, среди млекопитающих - Castor canadensis (Канадский бобр) - 46, 54, 54, 73%. Научные эксперименты по выявлению способов распространения семян борщевика Сосновского в зимний период позволили установить, что его семена могут распространяться естественным путем на расстояние более 1 км вместе с отломившимися зонтиками растения. Это объясняет появление борщевика Сосновского в местах, удаленных от рек, автомобильных трасс, железнодорожных путей или зараженных борщевиком сельскохозяйственных угодий. Сделан вывод о том, что меры борьбы с борщевиком Сосновского должны включать уничтожение зонтиков растения с оставшимися на них семенами до образования устойчивого снежного покрова. Обобщены данные, раскрывающие этапы распространения борщевика Сосновского на территории стран СНГ и Прибалтики. Результаты опубликованы в международном журнале “IOP Conference Series: Earth and Environmental Science”. Впервые при геномном анализе серых крыс (Rattus norvegicus), проведенном с применением инновационных подходов (50 174 SNP), использованы материалы из Европейской России (Тверская область и Москва). Показано родство крыс из этих регионов с крысами Скандинавии. Это может объясняться торговыми связями и перемещением войск в период русско-шведских войн, а так же строительством Санкт-Петербурга, когда серые крысы только вселялись на территорию России (конец XVII – начало XVIII вв.), что раскрывает историю инвазий серых крыс, представляющих в наши дни угрозу для экономики и здоровья населения. Результаты опубликованы в высоко рейтинговом международном журнале “Heredity”. Планктонные пресноводные сообщества играют огромную роль в передаче вещества и энергии от первичных продуцентов на вышестоящие трофические уровни. От структуры планктонных сообществ зависит функционирование всей экосистемы. Однако при вселении инвазионных видов макробиоты, к которым относятся моллюски-фильтраторы и рыбы, количество и качество фитопланктона как пищевых ресурсов для зоопланктона может меняться. В экспериментальных условиях показано, что дрейссена (Dreissena polymorpha) оказывает негативное воздействие на компоненты микробной петли, тем самым влияя на взаимодействие микробной и классической пищевых сетей. Вселение рыб, напротив, приводит к повышению качества пищи для зоопланктона, что стимулирует их развитие. Установлено, что мелкие виды ракообразных больше реагируют на количество пищевых ресурсов, тогда как крупные виды - на их качество, в т.ч. на содержание ПНЖК и биогенных элементов (фосфора и азота). Полученные данные позволяют делать прогнозы по изменениям в структуре и обилии планктонных сообществ при вселении чужеродных видов. Результаты опубликованы в 4 журнальных статьях, индексируемых в WOS и Scopus, в т.ч. в высоко рейтинговом международном журнале “Water”. В рамках исследований влияния деятельности бобров (Castor fiber) на экосистемы водотоков и водоемов лесостепи были проанализированы собранные данные по гидрологическим и гидрохимическим характеристикам разнотипных водоемов. Установлено, что скорость осаждения взвешенного вещества в бобровых прудах колебалась от 7.3 г/м2/сутки до 71.8 г/м2/сутки, в старицах – от 7.8 г/м2/сутки до 10.7 г/м2/сутки. В бобровых прудах процент органического вещества колебался от 39.9% до 56.1%, в старицах от 77.1% до 81.3%. Выявлено, что в первую очередь на увеличение скорости осаждения взвешенного вещества и на уменьшение органической составляющей влияла строительная активность бобров и связанная с ней площадь подтопления поймы. Высказано предположение о возможном влиянии бобров на поступление фосфора (вымывание почвы из нор) и цинка (поступление с древесными остатками). Однако в условиях существенного антропогенного воздействия и высокой сельскохозяйственной нагрузки, вселение бобров может не приводить к изменениям гидрохимических параметров водотоков и водоемов. Результаты опубликованы в журнале “Nature Conservation Research” и подготовлена статья для публикации в “Российском журнале биологических инвазий”. Проведены модельные оценки конкурентных отношений между двумя видами бобров: нативным евразийским (Castor fiber-Сf) и чужеродным канадским (Castor сanadensis-Cc). Показано, что существует угроза потери в XXI веке нативного вида на территории Евразии. Cf был восстановлен в Евразии из единичных сохранившихся локальных популяций и сейчас во многих регионах обычен. Канадский бобр был вселен в Финляндию, а оттуда проник в Россию. Создана математическая модель (MM), которая предсказывает: как будет меняться численность Cf при вселении на его территорию Cc. Данные многолетнего (1934-2015 гг.) мониторинга численности евразийского бобра Сf из 6 заповедников и MM были использованы для анализа его потенциальных конкурентных отношений с чужеродным видом Сс. При вселении от 2 до 24 особей Сс наблюдается вытеснение бобра Сf канадским Сс на территории всех заповедников. Однако длительности замены различаются для разных экологических условий (31 - 146 лет) и зависят от начальной численности, плодовитости бобров и параметров среды. Результаты опубликованы в высоко рейтинговом международном журнале “Ecological modelling”. В результате выполненных работ подготовлено и опубликовано 9 статей в международных и отечественных журналах, индексируемых в WOS и SCOPUS. Кроме этого коллектив авторов принимал участие в международных коллаборациях: 1. USA- National Science Foundation grants, DEB 1457523, University of Memphis, Department of Biology, NY, USA (подготовлена и опубликована статья); 2. Polish National Science Centre (UMO-2016/21/B/NZ8/00434), Nencki Institute of Experimental Biology, Polish Academy of Sciences (подготовлена и опубликована статья); 3. Models & Simulation Leibniz Centre for Agricultural Landscape Research (ZALF), Germany - подготовлена глава монографии “Actual and model-based assessment of Castor fiber populations for different reserves in the European part of Russia and their impact on ecosystems”, In: Landscape Modelling and Decision Support. (Eds.) Mirschel, Wilfried, Terleev, Vitaly V. Wenkel, Karl-Otto, дата выхода 9.04.2020, ISBN 978-3-030-37420-4, Springer. На основе полученных данных подготовлены доклады для представления результатов проекта мировой научной общественности на международных конференциях высокого уровня: по теме “Цикл развития минирующей каштановой моли Cameraria ohridella в условиях Московской области и меры борьбы с ней” для участия на ХХ международном съезд Энтомологического общества (Хельсинки, Финляндия) (который состоится в июне 2020 г), по теме “Vulnerability of larvae of three common European anuran species to predation of invasive Eastern mosquitofish” для участия на Международном герпетологическом конгрессе (WCH, Дунедин, Новая Зеландия) (который состоится в январе 2020 г.). По результатам этапа сделаны доклады на международных (3) и отечественных конференциях (13). Разработан комплексный способ борьбы с борщевиком Сосновского, включающий последовательность мероприятий от выявления и уничтожения зарослей инвазионного растения дистанционными методами с помощью управляемых малых летательных аппаратов до рекультивации земель для дальнейшего использования под посевы других культур. Материалы совместной разработки сотрудников ФГБОУВО Государственного университета по землеустройству Минсельхоза и ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН «Способ защиты земель от распространения борщевика Сосновского» были представлены на ХХII Московском международном салоне изобретений и инновационных технологий «Архимед-2019» и награждены серебряной медалью.

Аннотация результатов, полученных в 2020 году
Методологической основой исследований биологических инвазий на территории России, в том числе в условиях глобальных изменений климата, является разработка и применение эффективных методов моделирования пространственного распределения чужеродных видов (SDM) и их экологических ниш (ENM). В рамках этого направления впервые разработана и запатентована специальная программа ENM-R (Ecological niche modelling using R) на языке R (Петросян и др., 2020а), реализующая математические модели и алгоритмы для оценок темпов важнейших вселений наземных и водных чужеродных организмов в различные экосистемы в условиях изменения климата (сценарии RCP 2.6, RCP 4.5, RCP 6.0, RCP 8.0 в рамках международного проекта CMIP5, разработанного при подготовке 5-го оценочного доклада Межправительственной группы экспертов по изменению климата). Эта программа позволяет оценивать и сравнивать пространственное распределение и реализованные экологические ниши видов для трех наборов баз данных MARSPEC, HydroSHEDS, BioClim, характеризующих морские, пресноводные и наземные экосистемы. База данных MARSPEC объединяет информацию, относящуюся к топографической структуре морского дна с измерениями температуры поверхности моря и солености мирового океана. База данных HydroSHEDS характеризует ежегодные тенденции динамики, сезонности и диапазон изменений температуры и осадков над поверхностью пресного водоема, BioClim - характеризует ежегодные тенденции динамики, сезонности и диапазона изменений температуры воздуха и осадков. Разработанная нами программа - ENA-R с набором предикторных переменных разного разрешения (30 arc second, 2.5 arc minutes) может быть широко использована, в том числе для построения экологических ниш и выявления пригодных местообитаний редких и исчезающих видов организмов. Созданы охватывающие всю территорию России растровые слои предикторных переменных MARSPEC и HydroSHEDS, предназначенные для построения моделей SDM и ENM околоводных, пресноводных и морских видов. Впервые создана векторная база данных 57655 локалитетов 46 видов из списка группы Б ТОП-100 в нативной и инвазионной частях ареала. База гео-данных создана в среде ArcGIS Desktop 10.6.1. Она включает локалитеты бактерий (1088), хромистов (2348), грибов (2308), альвеолят (1371), гребневиков (760), нематод (407), моллюсков (12855), ракообразных (12049), асцидий (419); лучепёрых рыб (14715), амфибий (5197), рептилий (1762) и птиц (2346). С использованием растрово-векторных данных для всех 46 видов созданы ENM-модели экологических ниш в нативной и инвазионной частях ареалов. Анализ результатов оценок показателей индексов сходства (Шонера - D) и (Хотеллинга - I), перекрывания (S), расширения (E) и «неиспользования» (U), выполненный на основе метода ординации (PCА-анализа), показал, что по сходству экологических ниш изученные виды разделяются на две группы - 1) консевативные и 2) адаптивные. Для консервативных видов (n = 18) гипотеза о сходстве индексов D и I принимается (P<0.05). Для остальных видов (n = 28) гипотеза о сходстве индексов отклоняется. Для консервативных видов средние индексы сходства равны 0.35 (±0.04), для неконсервативных видов – 0.24 (±0.03), причем для 8 консервативных видов индекс перекрывания (S) составляет 100 %. Наблюдается монотонное уменьшение индексов сходства при переходе от сценария RCP 2.6 к RCP 8.5. Уменьшение индексов сходства (D, I) объясняется последовательным расширением ареалов и использованием новых местообитаний видами при потеплении климата от 2.6 Вт/кв. м до 8. 5 Вт/кв. м. Созданы модели географического распространения (SDM) 46 видов из 12 таксономических групп Б (бактерий, хромистов, грибов, альвеолят; гребневиков, нематод, моллюсков, членистоногих: ракообразных, асцидий лучепёрых рыб, амфибий, рептилий и птиц) с использованием методики и R-пакетов, представленных в разделе п 1.3.4 (Петросян и др., 2020б). Созданы SDM как для условий текущего климата, так и для условий его динамики в рамках глобальных моделей изменения климата CCSM4, CNRM-CM5, MPIESM-LR, HadGEM2-ES. Пригодность полученных SDM подтверждена высокими показателями производительности в терминах индекса Бойса (среднее =0.955, варьируются от 0.853 до 0.994). На основе анализа SDM установлено, что ИВ при любых сценариях потеплении климата будут расширять свой ареал, и это расширение в значительной степени зависит от продолжительности инвазии и происхождения видов. У видов, характеризующихся давним появлением на территории России (например, золотистая картофельная нематода - Globodera rostochiensis, дрейсены - Dreissena polymorpha, Dreissena bugensis) расширение ареалов выраженно слабо. Если нативная часть ареала ИВ лежит вне России, то при сценарии RCP 2.6 наблюдается расширение ареала, а при других сценариях (RCP 4.5, RCP 6.0 и RCP 8.5) происходит расширение ареала в широтном и долготном направлениях, сопровождающееся повышением плотности. Виды, у которых нативная часть ареала частично или полностью расположена на территории России (Mnemiopsis leidyi, Pelophylax ridibundus, Paralithodes camtschaticus), проявляют консерватизм и незначительно расширяют ареалы. Представлены карты, демонстрирующие расширение ареалов наземных, околоводных, пресноводных и морских видов при изменении климата. Впервые проведена Ex-ante оценка экономического ущерба на территории России от предстоящих инвазий хорошо изученных опасных ИВ, согласно которой экономический ущерб от расширения ареалов 13 модельных ИВ, относящихся к моллюскам, растениям, насекомым и млекопитающим, может составить для RCP 2.6 – 194, RCP 4.5 – 211, RCP 6.0 – 233, RCP 8.5 - 222 млрд $ США в год соответственно, т.е. в среднем по всем сценариям увеличиться на 47 млрд $ США в год по сравнению с текущим ущербом. Впервые созданы синтетические карты, которые показывают регионы (зоны), различающиеся по потенциальной опасности воздействия водных и наземных ИВ на экосистемы. Установлено, что наибольшее воздействие от ИВ могут испытывать Ленинградская область и западные области Южного Федеративного округа, включая Крым, где обитает более половины (до 64%) самых опасных ИВ России. Созданы новые карты динамики ареала каштановой минирующей моли Cameraria ohridella на территории России и Европы, которые показали, что инвазионный вид быстро распространяется в восточном направлении. С учетом векторов распространения – с посадочным материалом, почвой, естественным перелетом на небольшие расстояния (до нескольких км), можно прогнозировать появление вредителя в Новгородской, Нижегородской и соседних с ними областях (Krivosheina, Ozerova, 2020). Вместе с тем, есть доводы не отказываться от дальнейшего использования каштана конского обыкновенного в городских посадках, как это случилось в большинстве стран Европы. В результате анализа влияния обыкновенного и канадского бобров на озерные экосистемы показано, что деятельность бобров в озерах приводит к изменению водного режима, гидрохимических свойств воды, структуры местообитаний, что в свою очередь воздействует на все биотические компоненты (водоросли, растительность, планктон, беспозвоночных, рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих) (Bashinskiy, 2020а, 2020b). Получены новые данные по влиянию бобра на биоразнообразие пресноводных моллюсков лесостепи. Обнаружены достоверные различия по видовому разнообразию и численности моллюсков между зоогенными водоемами (бобровыми прудами) и естественными озерами-старицами, расположенными поблизости (Bashinskiy et al., 2021). Установлено, что основные показатели рыбного населения в бобровых прудах были ниже, чем на участках рек без бобров. На распределение рыб по местообитаниям степной реки влияли два фактора, на которые воздействовали бобры – содержание растворенного кислорода и pH (Dgebuadze, Bashinskiy, 2021). В результате анализа собственных и опубликованных в научной литературе данных установлено, что рыба ротан в пределах инвазионной части своего ареала является хозяином для паразитов, относящихся к 11 типам, 17 классам, 60 семействам и двум группам с неопределенной таксономической принадлежностью. Многие многоклеточные паразиты ротана (46.7%) регистрировались на ювенильной (для нематод) и личиночной (для всех остальных многоклеточных паразитов) фазах развития. За весь период исследований инвазионных популяций ротана, наибольшее количество видов паразитов было зарегистрировано только в пределах инвазионного ареала, но 20 видов паразитов встречаются как в аборигенной, так и в инвазионной частях ареала этого вида-вселенца. Всего учтено 132 недавно обнаруженных вида/таксона паразитов. Выполненный обзор расширяет современные знания о паразитах инвазионных популяций ротана до 167 видов/таксонов (Соколов, Решетников, 2020). В экспериментальных мезокосмах изучено изменение трофического статуса после внедрения инвазионного вида дрейссены - Dreissena polymorpha. Трофический статус оценивали по количеству и видовой структуре коловраток, которые характеризуются очень быстрой ответной реакцией на изменение трофики среды. Показано, что сразу после вселения дрейссены трофический статус понижается, т.е. дрейссена благодаря своей фильтрационной активности очищает воду. Однако эффект очищения продолжается недолго, т.к. по мере освоения нового местообитания дрейссена, выделяя продукты жизнедеятельности, повышала фосфорную нагрузку, что приводило к повышению трофического статуса системы (Ejsmont-Karabin et al., 2020). Мы показали, что вселение Dreissena polymorpha может приводить к изменению структуры фитопланктонных сообществ. В частности, дрейссена может оказывать противоположные эффекты на рост цианобактерий в зависимости от фосфорной нагрузки. При низкой фосфорной нагрузке дрейссена способствовала развитию цианобактерий, а при высокой, наоборот, снижала их количество. Дрейссена независимо от фосфорной нагрузки способствовала развитию крупных нитчатых зеленых водорослей, которые вытесняли из фитопланктонного сообщества предпочитаемые зоопланктоном мелкие планктонные водоросли. Поскольку нитчатые зеленые водоросли - это труднодоступный ресурс для зоопланктона, то дрейссена ухудшала пищевые условия для зоопланктона (Feniova et al., 2020). Модифицирована ранее созданная WEB-ориентированная система (http://www.sevin.ru/top100worst) с добавлением списка всех чужеродных видов России и новых результатов, включающих гео-данные и карты, показывающие регионы (зоны), различающиеся по потенциальной опасности воздействия ИВ на экосистемы, и индексы сходства экологических ниш 100 видов из разнообразных групп организмов (бактерий, хромистов, грибов, сосудистых растений, альвеолят, гребневиков, нематод, моллюсков, членистоногих (ракообразных и насекомых), хордовых (асцидий, лучепёрых рыб, амфибий, рептилий, птиц, млекопитающих)) в условиях текущего климата и при различных сценариях его изменения. Веб портал дополнен специальными опциями для оказания консалтинговых услуг в образовательном процессе и для различных отраслей экономики и здравоохранения. Список чужеродных видов России включает 1347 видов из 22 таксономических групп. В результате выполненных работ подготовлено 25 публикаций. Из них 13 статей опубликованы, 3 подготовлены для публикации в международных журналах, индексируемых в WOS и SCOPUS и 1 статья в издании, индексирумом в РИНЦ. Кроме этого по теме проекта опубликована глава “Actual and model-based assessment of Castor fiber populations for different reserves in the European part of Russia and their impact on ecosystems”( Zavyalov et al., 2020) в коллективной международной монографии “Landscape Modelling and Decision Support. Innovations in Landscape Research”, изданной Springer, продолжены международные коллаборации с немецкими, польскими и американскими учеными, сделано 5 докладов на отчественной и международной конференциях, зарегистрирована 1 программа (РИД) (ENM-R) в Федеральной службе интеллектуальной собстственности РФ. Подготовлен и опубликован в открытом международном депозитарии по биоразнообразию GBIF набор данных о местах обнаружения полевой мыши в России и соседних государствах (в границах СССР), он содержит 1603 записей, которые позволяют проследить динамику ареала: обнаружения до 1950 г. - 1462 записи, с 1951 до 1990 – 122, после 1990 г. – 19 (Khlyap et al., 2020).