Аннотация результатов, полученных в 2021 году
Молекулярно-филогенетические исследования мелких пионерных мхов подкласса Dicranidae показали необходимость кардинальной перестройки их существующей системы. Было выявлено, что российские представители рода Dicranella относятся по меньшей мере к 5 семействам, из которых 3 предстоит описать, и 6 родам. Четыре включенные в анализ вида рода Aongstroemia, как оказалось, относятся к четырем разным семействам. Помимо этого, нами выявлен ряд неописанных видов из рода Dicranella в Российской Арктике, на острове Сахалин, в термальных экотопах Камчатки и Курильских островов, а также в Португалии. Молекулярные данные свидетельствуют о необходимости описания еще двух новых родов для этих видов. Три выявленные маловидовые эволюционные линии сильно филогенетически изолированы и образуют базальные клады в порядке Dicranales, представляя собой своеобразные реликты, сохранившиеся за счет приспособления к пионерной стратегии и ухода от конкуренции с более продвинутыми группами. Похожие результаты нами получены и в другой группе мелких пионерных мхов – Ditrichum, но здесь уровень филогенетической изоляции требует описания по крайней мере нового порядка для филогенетической линии, в основном сформированной таксонами из Субантарктики, но также включающей Сибирские и Дальневосточные образцы. Переход к пионерной стратегии наблюдается и в более эволюционно продвинутых группах Dicranales, что приводит к формированию сходной морфологии и полифилии традиционно рассматриваемых родов. Мы считаем, что в традиционной системе этих мхов, основанной исключительно на морфологии, сильно недооценена роль симплезиоморфий и гомоплазий, принимаемых за синапоморфные признаки. Сходным образом, исследование семейств Leskeaceae и Thuidiaceae (Hypnales) показало необходимость существенного пересмотра таксономии этих групп. Также нами выявлено неожиданно высокое скрытое разнообразие в роде Haplocladium на Российском Дальнем Востоке при четкой молекулярной дифференциации филогенетических линий, в то время как молекулярные данные в соседнем роде Leskea однозначно трактовать сложно, здесь мы предполагаем неполную сортировку линий. В еще одном крупном и сходном с таксономической точки зрения роде этой группы, Thuidium, показана плохая сходимость морфологических и молекулярных данных, также требующая принятия широких концепций, по крайней мере, некоторых видов. В ходе работы по проекту нами впервые применено моделирование ареалов видов, выявляемых на основании молекулярных данных, и расчет метрик сходства/дивергенции экологических ниш в качестве формализованного источника данных о распространении и экологии выделяемых видов. Этот инструмент логически дополняет общепринятый подход интегративной таксономии и позволяет получить качественно новые данные о причинах и движущих силах дивергенции исследуемых групп. В частности, исследование рода Glyphomitrium (Rhabdoweisiaceae) на Российском Дальнем Востоке показало, что здесь встречается не один, как считалось ранее, а три вида. Для двух из них нам удалось провести моделирование ареалов и рассчитать показатели сходства/дивергенции экологических ниш. Сравнение ареалов и экологических ниш видов показало значительное сходство экологических ниш видов при сравнительно незначительном перекрытии предсказанных областей их распространения, что предполагает аллопатрию. Однако виды распространены в значительной степени симпатрично, занимая в районах совместного произрастания разные растительные пояса, и полученные модели распространения демонстрируют значительную связь одного из видов, ранее считавшегося эндемиком Японии, с хвойными лесами, а второго, неописанного – с широколиственными и смешанными. Еще одно исследование, посвященное мхам рода Pseudohygrohypnum, выявило восемь филогенетических линий в двух традиционно выделяемых околоводных видах этого рода. Изученные образцы, ранее отнесенные к P. eugyrium, образуют три аллопатрические линии, связанные с мягкими климатами Европы, востока Северной Америки и Восточной Азии. Европейские и восточно-североамериканские линии имеют родственные связи, а восточноазиатская линия не родственна другим околоводным видам рода. В традиционно понимаемом Pseudohygrohypnum subeugyrium было выявлено пять филогенетических линий, три из которых встречаются в континентальном климате Азии от прохладно-умеренного до арктического. Две субокеанические линии P. subeugyrium филогенетически близки, но изолированы географически, один вид встречается в североатлантическом секторе Голарктики, а другой – в восточноазиатском. При этом показаны достоверные отличия экологических ниш филогенетически родственных линий и идентичность или сходство ниш трех пар неродственных видов. Наши результаты подчеркивают важность нетропической Азии как центра разнообразия мохообразных. Нами показано, что последовательные диверсификации околоводных филогенетических линий Pseudohygrohypnum произошли в связи с похолоданиями и аридизацией климата позднего миоцена. Комбинирование датировки филогенетического дерева и моделирования ареалов позволило получить данные, на основании которых мы предполагаем, что так называемое правило Раппопорта о низком разнообразии и обширных ареалах видов в приполярных регионах не соблюдается для мохообразных. Напротив, возникновение резких климатических градиентов и осцилляции климата могут являться движущей силой радиации и последующей дивергенции прогрессивных групп, во многом определивших своеобразие и эндемизм севера Азиатской Голарктики, в то время как флора южной части Дальнего Востока насыщена архаичными осколками арктотретичной флоры.

Аннотация результатов, полученных в 2022 году
В рамках работ по проекту в 2022 году завершен ряд молекулярно-филогенетических исследований, начатых в разные годы в рамках работ по проектам 18-14-00121 и 18-14-00121П. Большая часть результатов опубликована, по отдельным группам статьи на фазе написания. В частности, завершены ревизии ряда родов во Флоре мхов России (Arvernella, Campylopus, Campylophyllopsis, Dicranella, Drepanocladus, Ditrichum, Glyphomitrium, Jochenia, Pseudoleskeella, Pseudohygrohypnum), что позволило закончить и издать шестой том Флоры мхов России. Тем самым завершилась начатая в 5 томе полная таксономическая обработка бокоплодных мхов, впервые выполненная для территории России. При проведении отдельных ревизий почти всегда выявлялись новые таксоны; в частности, описано 13 новых для науки видов и 6 родов. Больше всего видов описано в р. Pseudohygrohypnum. Выяснилось, что из двух приводившихся ранее для России околоводных видов рода на ее территории не встречается ни один, но встречаются 5 других видов, из которых 4 описаны как новые для науки, а для пятого восстановлено старое название. В рамках этого исследования впервые проведен синтез ряда подходов интегративной таксономии – молекулярно-филогенетических исследований с датированием полученной филогенетической реконструкции и моделирования экологических ниш с последующим расчетом метрик их сходства между восемью близкими видами мхов. В результате впервые получено статистическое подтверждение дивергенции экологических ниш у близкородственных мхов; сходство ниш оказывалось тем меньше, чем ближе были виды, и для филогенетически близких видов не было показано ни идентичности, ни значимого сходства экологических ниш. Датирование филогенетической реконструкции показало, что видообразование в двух филогенетических линиях рода происходило в миоцене, причем время расхождения эволюционных ветвей совпадает с похолоданиями климата 14 и 8 млн. лет назад. Таким образом, наши результаты свидетельствуют о том, что похолодание климата сопровождалось интенсивным видообразованием у околоводных видов рода. Радиация исследованного комплекса видов в континентальном секторе Азии могла быть вызвана прогрессирующим похолоданием и засушливостью климата, увеличением его сезонности, усилением градиентов температуры и влажности. Наши результаты, дополняющие результаты в ряде других групп мхов, полученных нашей группой ранее, свидетельствуют в пользу того, что так называемое правило Рапопорта, предполагающее сокращение разнообразия и увеличение ареалов видов от тропиков к полюсам, может быть неприменимо к мохообразным. Напротив, сильные климатические колебания, происходившие в субполярных областях начиная с конца миоцена, могли послужить движущей силой видообразования. Большинство новых родов описано в роде Dicranella. Этот род, как выяснилось, объединяет множество не близкородственных видов, которые ранее объединялись на основании сходства, возникшего в результате параллельной эволюции в связи с адаптацией к пионерной стратегии. Более того, выяснилось, что в составе этой «таксономической свалки» имеются древние, сильно изолированные филогенетические линии, встраивание которых в современную систему Дикранид потребует описания не менее трех семейств. В результате, филогенетическая реконструкция группы изначально родового уровня потребовала разрешения самых глубоких узлов филогении подкласса. У одного из представителей этого рода обнаружен самый базальный дикраноидный перистом из когда-либо находившихся; в результате перестановки произошли и в таксономии на уровне порядков. Также новый порядок мхов обнаружен при молекулярно-филогенетическом исследовании р. Ditrichum. Эта группа из довольно большого числа субантарктических, австралийских и южноамериканских видов, на самом деле относившихся к разным группам и никогда не сближавшихся, включает также один российский вид, распространенный в Якутии, Забайкалье и на Камчатке. Проведены полевые работы в Приморском крае и обработка коллекций, собранных в прошлом году на Камчатке и на острове Шикотан. Наиболее интересные находки – Microamblystegium saxicola (новый род и вид, описан нами на основании этой коллекции), Loeskeobryum cavifolium, Thuidium kanedae (подтверждено произрастание в России), Anacamptodon kamchatilus, Ulota pacifica (очень редкие субэндемики севера Пацифики), Meteorium buchananii, Hyophila involuta (новые местонахождения видов, занесенных в Красную книгу РФ), Glyphomitrium humillimum s.str., Pseudohygrohypnum orientale (ранее известный только из Приморья и Японии), Hookeria acutifolia (ранее была одна находка с Кунашира), Dicranella staphylina и мн. др. Проведен обобщающий фитогеографический анализ флоры мхов России, в него включено 256 645 уникальных точек (occurrencies) 1366 видов Флоры мхов России (некоторые виды были объединены, всего в анализ включено около 1375 видов). Обработка проводилась в пакетах Phyloregion и Vegan для R. Все местонахождения были разбиты на квадраты 200х200 км, далее из анализа были исключены квадраты, для которых известно менее 50 видов и менее 100 наблюдений. Для районирования мы выбрали модифицированную меру сходства Сьеренсена (Baselga et al., 2012) и метод кластеризации Варда. Все иные методы иерархической кластеризации не показывают адекватных результатов, формируя на выходе «гребенку». Оптимальное число кластеров мы оценивали по метрике IndVal (оптимальное число кластеров таково, при котором наблюдается максимальное число достоверных индикаторных видов). Получена схема фитогеографического районирования России, в рамках которой выделаются: (1) Арктика, (2) криолитозона Азии, (3) Северо-Запад Европейской России, (4-5) две подзоны таежной зоны в умеренно-континентальном климате, (6) европейская подтайга и зона широколиственных лесов, (7) дальневосточная подтайга и зона широколиственных лесов, (8) аридные биомы и горы юга Европейской России (9) аридные биомы и горы юга Урала и Средней Сибири, (10) аридные биомы и горы Забайкалья. Получено число видов, характерное для каждого региона, эндемизм/число уникальных видов мхов их меры сходства. Проведена ординация рассмотренных квадратов методом NMDS, определены климатические факторы, обуславливающие пространственную дифференциацию Флоры мхов России, определена их роль, а также вклад отдельных факторов в распределение квадратов 5 типов (для этого анализа районирование из 10 групп квадратов было «загрублено» до 5 типов). Показано, что вклад климатических факторов в пространственную дифференциацию флоры сравнительно невелик, их сигнал сильно «перекрывается» факторами топологического характера (разнообразные показатели гетерогенности и рельефа). В частности, долю объясненной дисперсии выше 0.2 не показала ни одна переменная климата, но показали все показатели гетерогенности пикселей.