Аннотация результатов, полученных в 2021 году
За первый год реализации проекта проведены следующие работы и получены результаты: – проведены наблюдения за фенологией инвазионной популяции коричнево-мраморный клоп Halyomorpha halys в условиях влажных субтропиков России (готовится статья в журнал Q1); – получены новые сведения о трофических связях H. halys на юге России: выявлены 10 видов кормовых пород H. halys; общее число кормовых растений клопа составило 117 видов из 49 семейств (подготовленный очерк об этом виде войдет в обзор инвазионных дендробионтных насекомых, который будет сдан в печать в начале 2022 г.; журнал Q1); – получены новые сведения о трофических связях незары зеленой Nezara viridula на юге России: установлены 25 кормовых пород незары зеленой, среди которых овощные, зерновые, декоративные культуры, а также сорные растения; – проведён анализ трофических связей белой цикадки Metcalfa pruinosa: выявлены дополнительно 49 новых для региона видов кормовых растений; таким образом, общее количество кормовых пород белой цикадки составило 151 вид; – изучена фенология и трофика каштановой минирующей моли Cameraria оhridella: в условиях Сочи с апреля по октябрь 2021 г. зафиксировано развитие 3 генераций C. оhridella и зимовка на стадии куколки в минах внутри опавших листьев (подготовленный очерк об этом виде войдет в обзор инвазионных дендробионтных насекомых, который будет сдан в печать в начале 2022 г.; журнал Q1); – уточнены трофических связей охридского минера C. ohridella с растениями семейства сапиндовые (Sapindaceae) в регионах инвазии на юге России: единичные повреждения охридским минером были выявлены только на интродуцированном западно-палеарктическом клене ложноплатановом (A. pseudoplatanus) и только в 2 из 30 исследованных пунктах (подготовлены материалы для статьи; журнал Q1); – выявлен новые фитофаги в условиях влажных субтропиков России – азалиевый клоп-кружевница Stephanitis pyrioides и азиатская огневка Haritalodes basipunctalis (подготовлены материалы для статьи; журнал Q2); – прослежено развитие популяции H. halys в квазиприродных условиях: данные 2021 г. вместе с имеющимся заделом по проекту за прошлые годы позволили показать динамику состояния репродуктивных и запасающих органов в течение года и сделать заключение о том, что H. halys в обычные по температурным условиям годы дает в регионе 2 поколения за сезон, а в холодные годы – 1 (эти материалы будут подготовлены к печати в журнале Q1); – изучены основных характеристик диапаузы у 4 популяций H. halys: показано, что продолжительность личиночного развития H. halys существенно зависит от фотопериода и популяционной принадлежности особи; клопы из всех популяций быстрее всего развиваются при самом коротком и самом длинном из использованных в опыте фотопериодов, а при промежуточных (околопороговых) длинах дня продолжительность развития возрастает; степени развития репродуктивных органов и жирового тела самцов и самок коричневого мраморного клопа негативно коррелируют; существенные различия в фотопериодическом пороге выявлены только между автохтонной популяцией из Южной Кореи, обитающей в пределах естественного (исходного) ареала клопа и тремя инвазивными популяциями (из Италии, Швейцарии и Краснодарского края России), которые отличаются друг от другая гораздо меньше; выявлена зависимость пороговой длины дня у самцов и самок H. halys от географической широты: изменению широты на 10° соответствует сдвиг порога примерно на 1 ч (по фотопериодической реакции H. halys готовится статья в журнал Q1); – проведен сбор материала для анализа генетического полиморфизма географических популяций H. halys: собран материал в следующих локациях: по России (более 200 экз.), за пределами России (более 570 экз.); – проведен предварительный анализ разнообразия и распространения гаплотипов COI H. halys в Европе на основе задела по проекту; всего собрано 646 экз. щитника в 5 странах (Россия, Сербия, Украина, Грузия и Казахстан); обнаружено 5 гаплотипов (H1, H3, H8, H33 и H80); гаплотип Н1 присутствует во всех 5 странах и является единственным гаплотипом в Украине, России и Грузии; он же доминирует в Казахстане; в Сербии, напротив, присутствуют все 5 гаплотипы, а доминируют Н3 (47%) и Н1 (40%) (результаты опубликованы в статье Gariepy, Musolin, …, Karpun, Zakharchenko et al, 2021; Q1); – проведена оценка генетической вариабельности популяций C. ohridella с выделением доминирующих гаплотипов COI в её вторичном ареале; на филогенетическом дереве, построенном для полученных сиквенсов охридского минера из 30 пунктов с юга России совместно с несколькими полученными сиквенсами вида из базы данных BOLD, выделяются 2 кластера: кластер А объединил 84% из 93 оригинальных сиквенсов охридского минера с юга страны; прочие 16% сиквенсов с юга России сформировали кластер Б; полученные результаты говорят о стремительном течении инвазии охридского минера на юге России и реализации филогеографического паттерна, похожего на тот, который был ранее описан для инвазионного ареала вида в странах восточной и западной Европы; возможность расширения трофических связей, а именно переход на клены, может позволить виду продолжить расширять свой ареал, а также переживать периоды депрессии при исчерпании основного кормового ресурса (по собранным материалам готовится статья в журнал Q1); – проработана методики эколого-географического анализа и моделирования распространения H. halys: составлены карты основных экологических факторов среды, лимитирующих распространение H. halys; итоговые карты представлены в виде веб-ГИС композиции (http://app.o-gis.org/o-gis/web/app.php/editor/composition/163); определено, что распространение H. halys лимитируют теплообеспеченность в период активного развития, низкие зимние температуры и влагообеспеченность; установлено, что общая СЭТ для полного поколения H. halys составляет 746 гр.-дн.; создана модель, описывающая распространение вида; её предикативность для Европы составила 92.6%; основной фактор, определяющий распространение H. halys в Европе – теплообеспеченность; недостаточная влагообеспеченность, по-видимому, лимитирует распространение H. halys в Испании и на юге Италии; зимние температуры не достигают лимитирующих распространение H. halys значений в Западной Европе (за исключением горных областей); общая предикативность модели для мировой территории распространения H. halys составила 95.8%; проведен расчет количества генераций; показано, что на территории РФ ресурсы тепла потенциально достаточны для формирования мраморным клопом моновольтинных популяций на север до Брянской, юга Калужской, Московской, Владимирской, Нижегородской областей, Республики Марий Эл, Татарстана, западной части Башкортостана; далее на восток анклавы достаточной теплообеспеченности встречаются периодически по южной границе РФ в Сибири и на Дальнем Востоке (см. http://app.o-gis.org/o-gis/web/app.php/editor/composition/163); однако низкие зимние температуры неблагоприятны для H. halys на большей части этой территории; успешность натурализации на севере вторичного ареала будет зависеть от способности H. halys проникать зимой в постройки; две генерации возможны в Предкавказье, Ростовской, Волгоградской, на юго-востоке Саратовской и юге Самарской и Оренбургской областей; до 3 генераций в отдельные годы возможны на востоке Ставропольского края, в Калмыкии, Восточном Предкавказье и Астраханской области, однако аридные условия соответствующих территорий в совокупности с низкими зимними температурами могут не позволить H. halys натурализоваться в них (по результатам анализа будет подготовлена статья в журнал Q2); – в Агурском ущелье был обнаружен локальный очаг гибели цикадки-бабочки японской Ricania japonica от гриба Beauveria bassiana s.l.; из этого материала выделен штамм RJi-SNP20; из собранного в разных точках материала в 2021 г. было выделено 5 штаммов B. bassiana s.l.; также проведена работа по изучению штаммов B. bassiana s.l. из разных популяций H. halys; – проведена оценка вирулентности выделенных штаммов энтомопатогенных грибов в отношении H. halys в период вегетации и зимовки: поставлен лабораторный опыт по изучению вирулентности выделенных на данный момент штаммов B. bassiana s.l.; при проверке 7 штаммов установлено, что среди выделенных штаммов B. bassiana s.l. наиболее эффективными в отношении коричнево-мраморного клопа в лабораторных условиях оказались штаммы PRi-Bd20 и CVi-MR19 – они показали эффективность выше 95% на 10-е сутки после обработки; – сверх плана проведено совместное исследование расширения к югу ареала щитника Rhaphigaster nebulosa; опубликовано сообщение о первой находке R. nebulosa из Воронежской области и новых находках паразитирующей на этом виде тахины Cylindromyia bicolor, которая ранее была известна только по единичным экземплярам и лишь с крайнего юга Воронежской области: одновременное обнаружение 2 этих видов, связанных тесными хозяинно-паразитическими отношениями, может свидетельствовать о расширении их ареалов в связи с наблюдаемым изменением климата (опубликована краткая статья: Aksenenko, Kondratyeva, Musolin, 2021); – созданы основные информационные ресурсы проекта: 1) Research Gate Project log: https://www.researchgate.net/project/Formation-of-the-current-ranges-of-invasive-herbivorous-insects-and-their-ecophysiological-adaptations-to-the-conditions-of-the-Southern-Russia ; 2) страница нашего проекта на сайте "Люди науки": https://citizen-science.ru/projects/rasprostranenie-invazionnogo-korichnevogo-mramornogo-klopa-halyomorpha-halys-v-evrazii.html

Аннотация результатов, полученных в 2022 году
За второй год реализации проекта проведены следующие работы и получены результаты: – уточнены трофические связи Halyomorpha halys, Nezara viridula и Metcalfa pruinosa: у H. halys выявлено 88 видов кормовых растений из 34 семейств, у N. viridula так же значительно расширен круг трофических связей (в Краснодарском крае он составляет 51 вид растений из 19 семейств, а в условиях влажных субтропиков России расширился на 10 видов), у M. pruinosa список пополнился 6 видами (до 150 видов из 51 семейства); сведения о H. halys приведены в обзоре (Musolin et al., 2022, Forests, Q1). – результаты эксперимента в квазиприродных условиях показали, что у H. halys развитие преимагинальных стадий длилось 68 дней, а у N. viridula – 48,5 дней; для обоих видов построены кривые выживаемости; опубликованы статьи: по диапаузе H. halys (Musolin et al., 2022, Insects, Q1) и по фенологии H. halys (Reznik et a., 2022, Insects, Q1). – установлены сроки прохождения фенофаз Corythucha arcuata в условиях влажных субтропиков России; в 2022 г. отмечено 4 генерации с уходом на зимовку имаго 4-го поколения (продолжительность генерации составляет от 28 до 44 суток); сведения о виде приведены в обзоре (Musolin et al., 2022, Forests, Q1). – исследование по скрещиванию гибридов H. halys показало, что время развития личинок и доля диапаузирующих имаго в потомстве межпопуляционных гибридов примерно равны среднему между соответствующими показателями особей из родительских (автохтонной и инвазивной) популяций. Различия между реципрокными гибридами недостоверны, что свидетельствует о примерно равном вкладе самцов и самок в параметры реакций, управляющих скоростью развития и индукцией диапаузы потомства. Такие свойства гибридных особей, скорее всего, определяются полигенным наследованием изучаемых признаков. Вероятность своевременной индукции зимней диапаузы (и благополучной зимовки) гибридов между особями H. halys, случайно занесенными из нативного (естественного) ареала и особями из инвазивных популяций, уже адаптировавшихся к условиям нового местообитания, будет примерно равной среднему между двумя популяциями, то есть заметно меньше, чем у особей из инвазивного ареала, но много больше, чем у особей, только что занесенных из естественных местообитаний коричневого мраморного клопа. Результаты исследования опубликованы в статье (Reznik et al., 2022, Diversity, Q1). – анализ генетического полиморфизма географических популяций H. halys частично проведен и опубликован (Gariepy T.D., Musolin D.L. et al., 2021, NeoBiota, Q1), однако в 2022 г. работа продолжена для расширенного исследования: собран материал из 27 стран (94 локации, 1438 экз.). – исследования во вторичном ареале Cameraria ohridella в европейской части России показали, что C. ohridella проникла в Россию из Восточной Европы, где вид был задокументирован в конце XX в. Бабочки моли быстро распространяются за счет естественного расселения и антропогенного переноса. Наши наблюдения на юге России говорят о том, что C. ohridella способна отыскивать свои кормовые объекты, даже единичные деревья, находящиеся на расстоянии до 50 км от ранее заселенных насаждений. Наличие и неравномерное распределение двух инвазионных гаплотипов вида в России говорит о многократных заносах вида в Россию с 2005 г. Вскоре вид был выявлен на юге европейской части России, где дает вспышки массового размножения. Составленная карта распространения свидетельствует о том, что вид уже занял значительную территории европейской части России. Сведения о виде приведены в обзоре (Musolin et al., 2022, Forests, Q1). Готовится статья по филогеографии и ретроспективному анализу инвазии C. ohridella по территории России. – проведен эколого-географический анализ потенциала распространения N. viridula в России и Европе. Отработана технология прогнозирования динамики ареала инвазионного вида в связи с изменением климата на примере H. halys и дан прогноз динамики ареала этого вида на период до 2100 г. – проведен сравнительный эколого-географический анализ распространения популяций N. viridula из Европы, Северной Америки и Восточной Азии. Выявлены отличия экологических амплитуд европейской и восточно-азиатской популяций N. viridula по отношению к зимним температурам. – составлен прогноз динамики ареала H. halys в связи с изменением климата на период до 2100 г. – в ходе полевых исследований в Краснодарском крае и Адыгее собрано 35 образцов насекомых, зараженных энтомопатогенными грибами (8 штаммов Beauveria bassiana s.l. и Metarhizium anisopliae s.l.). – установлено, что в отношении C. arcuata наиболее эффективны штаммы M. anisopliae s.l. Ril-MR21, B. bassiana s.l. HHi-S21-4 и B. bassiana s.l. HHi-Ab21. В отношении H. halys проявили себя штаммы B. bassiana s.l. Bb HHi-S21-4 и HHi-Ab20, а также штамм M. anisopliae s.l. Ort-MR(Z)21. Штаммы B. bassiana s.l. HHi-S21-4 и HHi-Ab21 высоко эффективны в отношении гусениц H. derogata в лабораторных условиях. Готовится статья. – обнаружено расширение ареалов сосущих вредителей в регионе влажных субтропиков России следующих видов: тополевая кружевница Monosteira unicostata (Heteroptera: Tingidae), липовый клоп Oxycarenus lavaterae (Heteroptera: Lygaeidae), ильмовый клоп Arocatus melanocephalus (Heteroptera: Lygaeidae), цикадка Pochazia shantungensis (Homoptera: Ricaniidae). – принято участие в подготовке базы данных экономических издержек, которые несут страны мира в связи с биологическими инвазиями для оценки глобальных затрат, идущих на профилактические меры для предотвращения инвазий чужеродных видов, на контрольные мероприятия после проникновения и обоснования чужеродных видов и убытки стран от последствий в результате биологических инвазий. Анализ данных, полученных из 102 стран мира, указывает на то, что в период 1960–2020 гг. расходы на превентивные меры (до вторжения) и меры по контролю чужеродных видов после их вторжения составили в совокупности не менее 95,3 млрд долл. США. Это в 12 раз меньше, чем экономический ущерб от последствий, который эти страны понесли в результате биологических инвазий (1130,6 млрд долл. США). Результаты указывают на недостаточное внимание проблеме биологических инвазий, планированию превентивных мер по снижению рисков инвазий и предотвращению вторжения чужеродных видов. Опубликована статья (Cuthbert, …, Kirichenko et al., 2022, Science of The Total Environment, Q1) – проведен анализ массива данных и составлен аннотированный список 14 наиболее важных видов насекомых-инвайдеров, которые недавно появились на территории России и/или могут распространиться в ближайшие годы за пределы страны. Опубликован большой обзор (Musolin et al., 2022, Forests, Q1). – проанализировано распространение инвазионной ясеневой узкотелой изумрудной златки Agrilus planipennis на территории России (опубликована статья: Selikhovkin, Musolin et al., 2022, Insects, Q1). – проанализированы механизмы контроля сезонного развития клопов-мирид, в том числе обитающих на юге европейской части России (опубликована обзорная статья: Musolin D.L., Saulich A.Kh., 2022, Entomological Review, Q4). – проанализировано расширение ареалов и повышение вредоносности растительноядных клопов-щитников (Heteroptera: Pentatomidae) (опубликована статья: Karpun et al., 2022, Agricultural Biology, Q3). – поддерживаются основные информационные ресурсы проекта: 1) Research Gate Project log: https://www.researchgate.net/project/Formation-of-the-current-ranges-of-invasive-herbivorous-insects-and-their-ecophysiological-adaptations-to-the-conditions-of-the-Southern-Russia ; 2) страница нашего проекта на сайте "Люди науки": https://citizen-science.ru/projects/rasprostranenie-invazionnogo-korichnevogo-mramornogo-klopa-halyomorpha-halys-v-evrazii.html

Аннотация результатов, полученных в 2023 году
За третий год проекта: – проведено лабораторное изучение физиологических параметров личинок мраморного клопа Halyomorpha halys из инвазивной и нативной популяций и показано, что параметры развития H. halys из таких популяций существенно различаются. Так, достоверные различия обнаружены по времени развития личинок и размеру имаго. Самки из нативной популяции превосходят самок из инвазивной популяции по основным репродуктивным характеристикам – скорости созревания и плодовитости. Показано, что в ходе инвазии не произошло отбора на способность к быстрому росту численности популяции, а, напротив, инвазивные самки созревают медленнее и откладывают меньше яиц; - исследования сезонного развития цикадки белой Metcalfa pruinosa показали, что в условиях юга России этот вид реализует одно поколение в год. Выявлены дополнительные кормовые породы вида: трофические связи M. pruinosa расширись еще на 6 видов растений из 6 семейств; - исследования сезонного развития клопа незара зеленая Nezara viridula показали, что в Краснодарском крае она присутствовала на кормовых растениях с конца мая, а в места зимовки стала уходить с середины сентября. В насаждениях Ейского р-на Краснодарского края вид питается на 22 видах растений, относящихся к 10 семействам, но предпочитает растения из семейства Розовые (9 видов); - установлены сроки прохождения фенофаз дубовой кружевницей Corythucha arcuata в условиях влажных субтропиков России. в 2023 г. отмечено развитие четырех генераций C. arcuata. Продолжительность генераций составляла 30–40 дней. Питание последней генерации отмечалось до середины октября; - исследовано сезонное развитие каштановой минирующей моли Cameraria ohridella в г. Сочи показало, что в регионе в 2023 г. она развивалась в трёх поколениях. Выход бабочек из зимующих куколок отмечен в середине мая; - проведена оценка видовой структуры местных паразитических комплексов и их эффективности в отношении контроля численности каштановой минирующей моли C. ohridella на юге России; выполнен анализ видовых комплексов и начата ДНК-каталогизация видов паразитоидов северной и южной популяциях инвазионной каштановой моли (в Санкт-Петербурге и Сочи, соответственно) выявлен низкий уровень паразитизма, не превышающий 11%. - из мин каштановой минирующей моли, собранных на юге европейской части России, было выведено 36 имаго паразитоидов, среди которых по морфологическим признакам было идентифицировано четыре вида, все из сем. Eulophidae (Hymenoptera). Наиболее представленным был Pediobius saulius (67 % всех паразитоидов), за ним следовали Closterocerus trifasciatus (22%), Minotetrastichus frontalis (8%) и Pnigalio mediterraneus (3%). - в Санкт-Петербурге было выведено 268 паразитоидов (все Hymenoptera). Из них 255 образцов (95%) были отнесены к сем. Eulophidae, 12 образцов – к сем. Ichneumonidae (4,7%) и 1 – к сем. Pteromalidae (0,3%). На сегодняшний день идентифицированы представители сем. Eulophidae (Pnigalio mediterraneus, P. soemius, Chrysocharis nephereus, Ch. pentheus и по одному из родов Pediobius, Minotetrastichus, Cirrospilus и Closterocerus). Доминировал Minotetrastichus frontalis (56%; 143 образца); - установлены две новые региональные находки для Санкт-Петербурга: представитель подсем. энтедонин Pediobius saulius и эвлофин Cirrospilus viticola; - начата работа по разработке молекулярно-генетической библиотеки паразитоидов каштановой моли-пестрянки из крайних точек ее вторичного ареала в европейской части России – юга (Сочи) и севера (Санкт-Петербург). Подготовлена оболочка ДНК-библиотеки, которая будет депонирована в DOLD SYSTEM (Barcode of Life Database, https://boldsystems.org/). После публикации данных в открытой печати ДНК-библиотека будет доступна для всех пользователей; - проведен эколого-географический анализ распространения Metcalfa pruinosa на родине вида в Северной Америке: выявлены эколого-географические границы распространения, определены эколого-географические амплитуды и пределы толерантности вида к основным лимитирующим его распространение факторам среды; - составлена карта экологического потенциала распространения M. pruinosa и дан прогноз динамики вторичного ареала вида в Европе; - сравнительный анализ ЭГ амплитуд на родине M. pruinosa и во вторичном ареале в Европе свидетельствует о том, что в Европе вид к настоящему времени натурализовался, в основном, в зонах экологических оптимумов, но по градиенту температурных факторов не достиг ещё границ своих ЭГ минимумов. Продвижению вида в Восточную Европу препятствуют следующие факторы среды: на северо-восточном направлении – низкие зимние температуры, на юго-восточном добавляется неблагоприятное воздействие недостаточной влагообеспеченности. - в результате определено, что дальнейшее распространение M. pruinosa в Восточной Европе в условиях современного климата возможно внутри пределов, уже достигнутых видом экологически оптимальных для него регионов – в Предкавказье и Закавказье, Северном Причерноморье. Дальнейшее распространение вида на северо-восток и восток будет сдерживаться пессимальностью зимних условий и недостаточной влагообеспеченностью; - прогноз распространения M. pruinosa и N. viridula в связи с изменением климата, проведённый с использованием модели EC-Earth3 на период до 2100 г., показал, что при изменении климата экологический оптимум для M. pruinosa по зимним температурам и СЭТ13.3°С в Южном федеральном округе РФ, а также в Воронежской и Белгородской обл. может быть достигнут уже в 2021–2040 гг. Продвижению вида в восточном и юго-восточном направлении будет препятствовать аридность территорий. Курская, Орловская, Липецкая, Брянская, Тульская, Тамбовская, Рязанская, север Саратовской и юг Пензенской обл. могут стать экологически пригодными позднее – в 2041–2060 гг. В 2061–2080 гг. зона инвазии может продвинуться на север и захватить Калужскую обл., юго-восток Московской обл., юг Владимирской, фрагменты Нижегородской обл. Восточная граница вида в этот период может проходить по территориям Мордовии, Ульяновской и Самарской обл. В 2081–2100 гг. условия для M. pruinosa могут стать оптимальными на север до Ленинградской, Вологодской и Кировской обл. Восточная граница по-прежнему будет определяться низкими зимними температурами и может доходить до запада Башкортостана и Оренбургской обл. Препятствием продвижения вида в юго-восточном направлении будет служить сохраняющаяся аридность Калмыкии, юга Волгоградской и Саратовской обл., Казахстана; - проведен анализ данных о видовом разнообразии энтомопатогенных грибов (ЭПГ), ассоциированных с H. halys, C. arcuata и N. viridula, выделены новые штаммы из собранных на юге европейской части России полужесткокрылых насекомых, проведен молекулярно-генетический анализ выделенных в предыдущие годы штаммов ЭПГ; - выделено 13 штаммов ЭПГ; молекулярно-генетическими методами установлена видовая принадлежность 22 штаммов ЭПГ, в том числе разделены штаммы криптических видов – Beauveria peruviensis, B. bassiana, B. Pseudobassiana; - получены последовательности ДНК ЭПГ, которые имели среднюю длину фрагмента в 580 н.п. и высокое качество секвенирования. Сходство со сходными нуклеотидными последовательностями в базе данных GenBank составило > 98 %. В полученном древе было выделено три клады с высокой поддержкой: Beauveria bassiana, Beauveria pseudobassiana, Beauveria peruviensis. Три образца имели низкое сходство (<98%) по результатам поиска сходных нуклеотидных последовательностей. Это означает, что либо это виды неизвестные для науки, либо для этих видов ещё нет данных в базе данных GenBank; - дополнительно проведено исследование новых для России вредителей: клопа-кружевницы Stephanitis pyrioides (Zhuravleva et al., 2023а) и Pochazia shantungensis (Zhuravleva et al., 2023b), ясеневой узкотелой златки Agrilus planipennis (Егоров и др., 2022); – поддерживается информационный ресурс проекта на сайте "Люди науки": https://citizen-science.ru/projects/rasprostranenie-invazionnogo-korichnevogo-mramornogo-klopa-halyomorpha-halys-v-evrazii.html