Аннотация результатов, полученных в 2022 году
На первом этапе выполнения проекта работы проводили по следующим направлениям: - формирование и расширение информационно-аналитической основы проекта; - сбор нового материала, необходимого для реализации планов проекта (экспедиционные работ и работы с музейными коллекциями); - камеральная и лабораторная обработка образцов; - анализ полученных данных и их представление в виде публикаций и научных докладов. В течение летне-осеннего периода проведены масштабные полевые работы по изучению четвертичных отложений в береговых обнажениях бассейна Нижней Оби, Нижнего Иртыша, р. Вах, карьеров Южного Зауралья, позволившие получить новый уникальный материал для комплексного палеоэкологического анализа. Одновременно проводены отловы современных животных (в том числе для отбора образцов на ДНК и морфологического анализа). Создан банк данных по фаунам мелких млекопитающих и начата разработка ГИС основы для его визуализации на примере таксонов, для которых не требуется уточнения критериев диагностики (в интервале поздний плейстоцен – современность). Для каждого таксона подсемейств Arvicolinae и Muridae плейстоценовой и современной фауны определены трофические, биотопические преференции и наличие подтвержденных фактов воздействия человека на распространение и численность. На примере местонахождений Северного, Среднего и Южного Урала, которые к началу проекта имели датировки радиоуглеродным методом (от 38 до 0.6 тысяч лет назад), проведен анализ данных по распространению экологических групп Arvicolinae от позднего плейстоцена к современности; результаты опубликованы (Markova et al., 2022). Предлагаемый подход может быть использован в рамках комплексных палеоэкологических реконструкций среды позднего четвертичного периода и перспективен, в первую очередь, для палеоархивов, не содержащих палеоботанических данных (например, пещеры Уральских гор). Начата ревизия хроновидов в пределах биохронологически и биостратиграфически значимых линий Arvicolinae с особым вниманием к фауне центральной части Северной Евразии. Ранее неизвестный таксон Microtus nivaloides lidiae ssp. nov. был выделен и описан в среднеплейстоценовой фауне севера Западной Сибири (Markova, Borodin, 2022). Новый таксон оказался более продвинутым, чем типовые экземпляры M. nivaloides sensu stricto из отложений Вест Рантон (ранний средний плейстоцен, Великобритания), попал в диапазон изменчивости m1 неоднозначно трактуемого таксона M. nivaloides sensu lato из среднего плейстоцена Восточной Европы, но выявил определенную морфологическую специфику. Приуроченность M. n. lidiae к тобольской, чембакчинской и семейинской свитам севера Западной Сибири позволяет рассматривать его в качестве регионального биостратиграфического маркерного вида для завершающих стадий раннего среднего и позднего среднего плейстоцена общей стратиграфической шкалы. На основании обобщения литературных данных и изучения коллекционных материалов по признакам изолированнных моляров и зубным рядам подродов Apodemus и Sylvaemus формализованы диагностические признаки жевательной поверхности моляров этих видов. Выявленные признаки показали высокую эффективность при диагностике изолированных моляров современных мышей и ископаемых моляров полевой мыши из грота Нижнеиргинский (14Сдата 3350±100 cal BP (SPb-806)). По материалам коллекций, новым палеонтологическим находкам и серии OSL датировок создан массив данных для среднего плейстоцена севера Западной Сибири, позволяющий сделать привязки фаун мелких млекопитающих к MQR зонам Восточной Европы - по первому и последнему появлению ключевого таксона - и к соответствующей стадии морской изотопной шкалы (MIS) - по геолого-стратиграфическому положению и датировке; результаты в стадии подготовки к печати. По результатам изучения мтДНК проведен анализ генетического разнообразия ряда широко распространенных видов грызунов, отличающихся по систематическому положению, эволюционной истории и экологическим преференциям, ареал которых, так или иначе, перекрывается с лесной зоной. Для Microtus agrestis филогенетические реконструкции на основе последовательностей cyt b (1140 п.н.) с привлечением новых данных из центральной части Северной Евразии выявили генетическую неоднородность Восточной гаплогруппы (занимает территорию от Северной и Восточной Европы и всю азиатскую часть ареала до его восточной границы), что свидетельствует о формировании современного ареала вида на территории России и северной Фенноскандии в результате расселения в постледниковый период из нескольких рефугиумов, а не из одного, как предполагалось ранее. Для Arvicola amphibius оценено филогеографическое положение популяций из самых северных из известных местонахождений в Западной Сибири (Южный Ямал). Выдвинуто предположение о появлении вида в высоких широтах центральной части Северной Евразии в результате расселения с северо-европейских территорий (Borodin et al., 2022). В результате филогеографического анализа Micromys minutus с включением данных, впервые полученных нами для Урала, Алтая, Западной и Восточной Сибири, выделена новая филогенетическая линия, названная нами, согласно географической приуроченности, Восточносибирской (Pilevich et al., 2022). Исключена гипотеза о северном пути экспансии вида из Восточной Азии в Европу, выдвигавшаяся предыдущими исследователями (Yasuda et al., 2005). Для Apodemus agrarius анализ полных последовательностей cyt b и контрольного региона мтДНК с включением впервые полученных данных (Алтай, Западная Сибирь и Урал) выявил значительную внутривидовую дифференциацию не только островных, но и континентальных популяций, что отражает историю формирования современного генетического разнообразия вида на фоне меняющихся физико-географических условий Евразии в четвертичном периоде. Формирование генетических линий произошло примерно в одно и тоже время (середина плейстоцена) на территории Восточной части современного дизъюнктивного ареала вида, где и на сегодняшний момент представлены все выделяемые гапологруппы. Рассмотрена демографическая история и возможные эволюционные сценарии для A. agrarius в Западной части ареала. Реконструкции показали, что время существования общего предка линии, расселившейся в Западную Палеарктику, - около 17.7 т.л.н. Это предполагает, что трансконтинентальная экспансия - относительно недавнее событие, произошедшее уже после LGM (Yalkovskaya et al., 2022). В результате анализ последовательностей cyt b Pteromys volans из ранее неизученных регионов Евразии уточнены области распространения Восточной и Западной подгрупп Североевропейской линии, а также показано, что летяги о. Сахалин принадлежат филогруппе, распространенной в пределах континентального Дальнего Востока (Krokhaleva et al., 2022). Результаты проекта представлены на международной конференции. Опубликовано 3 статьи, 2 из которых Q1 (по рейтингу SCImago Journal & Country Rank), 1 статья принята в печать.

Аннотация результатов, полученных в 2023 году
Проект посвящен изучению исторических корней современного биоразнообразия центральной части северной Евразии – Урала и Западной Сибири – и использует мелких млекопитающих как модельную группу, изменение состава и структуры которой отражало перестройки биоты под действием климатогенных факторов, как природных, так и антропогенных. В 2023 г. сформирован банк данных местонахождений мелких млекопитающих Западной Сибири к северу от 55° с.ш., дополняющий созданный на предыдущих этапах исследования банк данных местонахождений Урала. Для созданного массива данных с использованием ГИС получены первые результаты по оценке преемственности состава фауны центральной и северной частей Западной Сибири от среднего плейстоцена до современности. Выявлена специфика состава среднеплейстоценовых фаун мелких млекопитающих региона исследований и продемонстрирована необходимость ревизии имеющихся данных по одной из модельных групп – серым полевкам – в переходных фаунах от среднего к началу позднего плейстоцена (Маркова, 2023). На основании изучения ископаемых остатков позвоночных, насекомых и макроостатков растений и датирования отложений с применением методов оптически стимулированной и инфракрасной люминесценции реконструированы состав и условия существования наземной фауны второй половины среднего плейстоцена в нижнем течении рек Обь и Иртыш (Borodin et al., 2023). С целью формализации критериев диагностики сложно дифференцируемых ископаемых форм в группе родов Microtus sensu lato и роде Arvicola начаты исследования метрических признаков и микроструктуры зубной эмали. Установлены пределы изменчивости вариантов распределения ламеллярной, радиальной и тангенциальной эмали щечных зубов для современных и ископаемых Alexandromys, Microtus s. str. и M. (Agricola); получены референсные значения индекса дифференциации эмали SDQ для оценки надежности диагностики таксонов Arvicola с негативным и позитивным типами дифференциации эмали зубов. Продолжены работы по выявлению пространственно-временной изменчивости дентальных характеристик широко распространенных видов Muridae и Cricetidae. На примере C. rufocanus показана информативность признаков зубной системы для выявления островных эффектов, однако для уральских, амурских и материковых популяций Дальнего Востока структура изменчивости щечных зубов сходна, что указывает на отсутствие существенной морфологической дифференциации в пределах ареала этого вида с восточно-палеарктическим типом распространения. Для другого вида из той же биогеографической группы - A. agrarius показано отсутствие направленных трендов в изменчивости метрических признаков зубов, тогда как качественные признаки позволяют проследить устойчивые географические различия между уральскими и материковыми дальневосточными популяциями вида. По данным геолого-геоморфологических и палеонтологических исследований разрезов береговых отложений правобережья Большой Оби, включая материалы из обнаруженных в 2023 г. новых местонахождений фаун позвоночных (Лангевошъёган, Большая Обь 442/2) показано наличие мегакластов, представленных средненеоплейстоценовым аллювием, содержащим остатки мелких млекопитающих. Таким образом, как сам аллювий, так и его отторженцы могут служить источником переотложения палеонтологического материала. Полученные результаты приняты в печать и доложены на конференции (Зольников и др., в печати; Ялковская и др., 2023). При изучении разрезов четвертичных отложения протоки Кирьяс (р. Обь) показано, что костеносные слои могут быть отнесены к двум возрастным интервалам. В каргинских отложениях разреза Кирьяс-К (поздний плейстоцен, 43871 bp) обнаружены Lemmus sibiricus, Dicrostonyx sp., Lasiopodomys gregalis. Это первая геохронометрически датированная находка мелких млекопитающих из отложений МИС-3 для севера Западной Сибири. В диагональных песках разреза Кирьяс-3 наряду Dicrostonyx sp. обнаружен зуб водяной полевки с индексом SDQ=128, что позволяет определить ее как Arvicola aff. mosbachensis (= cantiana). Возраст остатков, таким образом, соответствует биохронам MQR3-MQR2 (вторая половина среднего плейстоцена). Эта находка водяной полевки – самая северная из известных для плейстоцена Западной Сибири. В рамках генетического блока проекта продолжены исследования филогеографической структуры модельных таксонов, входящих в разные биогоеграфические группы. Для вида восточнопалеарктической группы – узкочерепной полевки – в ходе международного сотрудничества проведен анализ полных митохондриальных геномов ископаемых образцов и подтверждено предположение о фрагментации ареала азиатской филогруппы в голоцене. Установлено, что на Северном и Среднем Урале около 23 тыс.л.н. произошло замещение одной генетической линии на другую, сохранявшуюся там до среднего голоцена, а в настоящее время распространенную севернее (п-ов Ямал). Результаты опубликованы: Baca et al. 2023 doi.org/10.1098/rspb.2022.2238. Для мыши малютки показано существование не менее шести митохондриальных линий (по данным cyt b и контрольного региона). Уточнены границы распространения Европейской, Центрально-Евразийской и Дальневосточной линий. Для реконструкции истории формирования современного генетического разнообразия вида и роли в его становлении динамики физико-географических условий отдельных регионов планируется сопоставление результатов анализа двух маркеров и их конкатенированных последовательностей. Для вида западно-палеарктической группы – пашенной полевки – показано, что современное внутривидовое генетическое разнообразие в Уральском регионе формируется за счет гаплотипов Восточной клады. Наибольшее разнообразие на Южном и Среднем Урале, по сравнению с Северным Уралом, вероятно, связано с большим, разнообразием ландшафтов, формирующемуся на контакте нескольких природных зон. Сопоставление современного генетического разнообразия вида на Урале с возрастом палеонтологических находок позволяет предположить, что трансформация местообитаний в результате климатических изменений позднего плейстоцена и голоцена могла приводить не к полному вымиранию вида на территории региона, а к перераспределению его популяций в пространстве, т.е. к постепенному замещению одних генетических групп другими (Ялковская и др., в печати) По результатам филогенетического анализа водяной полевки с включением новых данных все описанные нами гаплотипы из европейской и азиатской частей ареала (Карелия, Урал, Западная Сибирь, Алтай) вместе с гаплотипами из Западной и Северной Европы входят в одну из подгрупп Евро-Сибирской группы. Для большинства гаплотипов из северных популяций Западной Сибири базальным является гаплотип с западного склона Северного Урала. К ним также близки гаплотипы из юго-восточной части региона и Алтая. Гаплотипы с западного склона Северного и Южного Урала удалены друг от друга, а карельские гаплотипы значительно удалены от других европейских гаплотипов. Таким образом, топология филогенетического дерева и медианной сети указывают наболее сложную, чем предполагалось ранее, дифференциацию и, следовательно, эволюционную историю вида в пределах центральной части Северной Евразии. Филогенетические реконструкции с включением последовательностей cyt b из четырех локалитетов Большого Кавказа подтвердили существование у M. arvalis формы obscurus Каспийской клады, выделенной ранее на основании единичных гаплотипов (Ялковская и др., 2022) и распространенной, согласно новым данным, как на северном, так и южном склонах Кавказа. Дальнейший филогеографический анализ будет направлен на реконструкцию эволюционной истории вида в пределах Северной Евразии в свете новых данных.