КАРТОЧКА ПРОЕКТА ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ И ПОИСКОВЫХ НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ,
ПОДДЕРЖАННОГО РОССИЙСКИМ НАУЧНЫМ ФОНДОМ

Информация подготовлена на основании данных из Информационно-аналитической системы РНФ, содержательная часть представлена в авторской редакции. Все права принадлежат авторам, использование или перепечатка материалов допустима только с предварительного согласия авторов.

 

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ


Номер 19-14-00038

НазваниеФункциональное разнообразие высокогорных фитоценозов северо-западного Кавказа

РуководительОнипченко Владимир Гертрудович, Доктор биологических наук

Организация финансирования, регион Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Московский государственный университет имени M.В.Ломоносова», г Москва

Период выполнения при поддержке РНФ 2022 г. - 2023 г. 

Конкурс Конкурс на продление сроков выполнения проектов, поддержанных грантами Российского научного фонда по приоритетному направлению деятельности Российского научного фонда «Проведение фундаментальных научных исследований и поисковых научных исследований отдельными научными группами» (35).

Область знания, основной код классификатора 04 - Биология и науки о жизни, 04-107 - Экология биосистем

Ключевые словабиологическое разнообразие, функциональная структура, альпийские фитоценозы, CSR стратегии, высота растений, удельная листовая поверхность, масса семян, микориза, 15N, 13C

Код ГРНТИ34.35.17


СтатусУспешно завершен


 

ИНФОРМАЦИЯ ИЗ ЗАЯВКИ


Аннотация
Проект направлен на изучение функционального разнообразия высокогорных сообществ Кавказа. Ключевая задача экологии растений - познание механизмов формирования состава и структуры растительных сообществ. Эта задача чрезвычайно актуальна как с позиций знаний об устройстве окружающего мира, так и с практической точки зрения для разработки рекомендаций по сохранению биологического разнообразия на уровне сообществ. Одним из современных подходов к изучению этих механизмов является анализ функциональных признаков растений (функциональный анализ), т.е. признаков, связанных с приспособленностью популяций. Высокогорные сообщества Кавказа - удобный объект для такого рода исследований, т.к. они относительно мало нарушены человеком, имеют богатый флористический состав и сомкнутую структуру, т.е. сочетают значительное влияние как биотических, так и абиотических факторов на формирование своего состава. Предлагаемый проект включает решение нескольких связанных задач, которые ранее были успешно решены для альпийских сообществ 4 х типов (альпийские лишайниковые пустоши, пестроовсяницевые луга, гераниево-копеечниковые луга, альпийские ковры), в настоящем проекте предлагается исследование еще 5 сообществ субальпийского пояса, не изученных ранее - пестрокостровые луга, вейниковые субальпийские луга, рододендроновые стланики, субальпийские болота, субальпийское высокотравье. 1. Детальное изучение состава и оценка запасов надземной биомассы в 5 сообществах субальпийского пояса методом укосов (с большой повторностью - не менее 100), что позволит использовать биомассу отдельных видов как показатель их участия во всех представленных ниже расчетных параметрах функционального разнообразия. 2. В процессе выполнения предыдущих этапов проекта нами составлена база данных функциональных признаков высокогорных растений, которая хорошо охватывает виды альпийского пояса, но в ней отсутствуют многие виды растений, произрастающие в субальпийском поясе. Предполагается пополнение этой базы функциональными признаками листьев растений (масса в водонасыщенном и сухом состоянии, площадь, удельная листовая поверхность, содержание сухого вещества, содержание N и P) дополнительно около 50 видами растений. 3. Оценка составляющих CSR-стратегий (доля стресс-толерантности, конкурентности и рудеральности) у отдельных видов растений по методике С.Пиерсона, а также средневзвешенные (по надземной биомассе) оценки для важнейших растительных сообществ субальпийского (пестрокостровые луга, вейниковые субальпийские луга, рододендроновые стланики, субальпийские болота, субальпийское высокотравье). 4. Полученные величины функциональных признаков позволят провести сравнительный анализ функционального разнообразия (функционального богатства, выравненности и дивергенции) субальпийских сообществ основных типов, что позволит предположительно оценить относительную роль абиотических и биотических факторов в формировании этих сообществ. 5. Завершающая задача проекта - анализ роли изучаемых функциональных признаков для формирования различных субальпийских сообществ. Для этого производится многократное сравнение средних по площадкам значений функционального признака в данном сообществе со случайными выборками из местной флоры (формируемой нами базы данных) с тем же числом видов. При наличии значимых отклонений от случайных выборок можно говорить, что тот или иной признак селективно важен для формирования сообществ. Аналогично сравнение средневзвешенных (по надземной биомассе) значений признаков со средними позволит установить роль отдельных признаков для доминирования в том или ином сообществе.

Ожидаемые результаты
Впервые планируется количественно описать функциональное разнообразие субальпийских растительных сообществ Кавказа и сравниить показатели разнообразия субальпийских и ранее исследованных альпийских сообществ, оценить вклад видов с различными типами стратегий и выявить функциональные признаки, важные для формирования состава и структуры субальпийских сообществ. Эти проблемы находятся на переднем крае мировой науки, им посвящены многие современные публикации в ведущих мировых изданиях, однако, практически отсутствуют в отечественных публикациях. Полученные результаты имеют преимущественно фундаментальный характер, но могут быть использованы при разработке мероприятий по сохранению биологического разнообразия. Существенное (более, чем вдвое) расширение объектов исследования позволит более глубоко оценить основные факторы формирования высокогорных сообществ в целом.


 

ОТЧЁТНЫЕ МАТЕРИАЛЫ


Аннотация результатов, полученных в 2022 году
Проведен сбор обширного полевого материала, включающего 350 укосов субальпийских сообществ с разбором по видам сосудистых растений, функциональные признаки листьев и высоты растений (20 видов). В результате мы получили детальную информацию по составу надземной биомассы субальпийских сообществ 5 типов (субальпийские пестрокостровые луга, субальпийские вейниковые луга, рододендроновые стланики, субальпийское высокотравье, субальпийские болота), которая предназначена для расчетов инденксов функционального разнообразия с привлечением данных по функциональным признакам отдельных видов. Эти данные частично обработаны, полностью параметры разнообразия получены для пестрокостровых субальпийских сообществ. Полученные нами данные о стратегии субальпийских растений согласуются с концепцией Ф. Грайма и подтверждают преобладание стресс-толерантной стратегии у высокогорных растений даже в условиях субальпийского пояса. Мы исследовали состав флоры субальпийских лугов и можем сделать вывод о доминировании в сообществе злаков. Злаки делают больший вклад в общую биомассу и в доминирующую стратегию. Для растений-доминантов в сообществе субальпийских лугов характерна большая сухая масса листа и меньшее содержание воды в листе, а также меньшая удельная площадь листа. Нами выявлены значительные различия в значениях функциональных признаков (в частности, для сухой массы листа и площади листа), свидетельствующие о расхождении экологических ниш, связанных с этими признаками Исследован состав надземной фитомассы наиболее продуктивных сообществ высокогорий в Тебердинском национальном парке – субальпийского высокотравья. Надземная биомасса составила в среднем 813 ± 134 г/м2, абсолютно преобладали виды разнотравья (77%), роль злаков невелика (22%), остальные группы сосудистых растений, мхи и лишайники очень редки. Сообщества отличаются полидоминантной структурой, наибольшую надземную биомассу образуют Angelica tatianae (20,3%), Milium effusum (13,4%), Ligusticum alatum (12,9%), Cephalaria gigantea (9,5%), Rumex alpinus (6,0%), Heracleum asper (5,6%). Запасы надземной мортмассы незначительны (280 ± 18 г/м2), что свидетельствует о высокой скорости разложения и интенсивном биологическом круговороте. Исследован состав надземной фитомассы уникальных субальпийских болот в Тебердинском национальном парке. Надземная биомасса сосудистых растений составила в среднем 264 ± 12 г/м2, преобладали виды осоковые и ситниковые (41%), значительна роль разнотравья (37%) и злаков (21%), остальные группы сосудистых растений и лишайники очень редки. Мохообразные составляли 31,6% общей фитомассы (с мортмассой), встречались как сфагновые, так и гипновые мхи. Сообщества отличаются полидоминантной структурой, наибольшую надземную биомассу образуют Carex nigra (26,1%), Nardus stricta (15,8%), Cirsium simplex (13,4%), Primula auriculata (6,7%), Blysmus compressus (5,2%), Swertia iberica (5,2%). Запасы надземной мортмассы незначительны (168 ± 12 г/м2), что свидетельствует о высокой скорости разложения и интенсивном биологическом круговороте. Как флористический состав, так и состав надземной биомассы с преобладание травянистых растений над мхами и осоковых среди сосудистых растений подтверждают отнесение изученных сообществ к осоко-гипновому типу низинных болот.

 

Публикации

1. Гулов Д.М., Онипченко В.Г., Мартыненко В.Б., Федоров Н.И., Логвиненко О.А., Узденов У.Б., Хубиева О.П. СОСТАВ НАДЗЕМНОЙ ФИТОМАССЫ СУБАЛЬПИЙСКОГО ВЫСОКОТРАВЬЯ В ТЕБЕРДИНСКОМ НАЦИОНАЛЬНОМ ПАРКЕ Бюллетень Московского общества испытателей природы, - (год публикации - 2022)

2. Гулов Д.М., Федоров Н.И., Логвиненко О.А., Онипченко В.Г. СОСТАВ НАДЗЕМНОЙ ФИТОМАССЫ СУБАЛЬПИЙСКИХ БОЛОТ В ТЕБЕРДИНСКОМ НАЦИОНАЛЬНОМ ПАРКЕ Бюллетень Московского общества испытателей пририды, отдел биологический, Том 128. вып. 4, с. 27-37 (год публикации - 2023) https://doi.org/10.55959/MSU0027-1403-BB-2023-128-4-27-37


Аннотация результатов, полученных в 2023 году
Проведено детальное изучение видового состава (сосудистые растения) и биомассы растений по видам в сообществах 5 типов субальпийского пояса северо-западного Кавказа (болота, субальпийское высокотравье, рододендроновые стланики, субальпийские вейниковые и пестрокостровые луга), на базе 100 укосов надземной биомассы в каждом сообществе. Материал позволил получить статистическую оценку разброса и точности оценки участия каждого вида. К примеру: Субальпийские болота в Тебердинском национальном парке. Надземная биомасса сосудистых растений составила в среднем 264±12 г/м2 (среднее и его ошибка, n = 100), преобладали осоковые и ситниковые (41%), значительна роль разнотравья (37%) и злаков (21%), остальные группы сосудистых растений и лишайники очень редки. Мохообразные составляли 31,6% общей фитомассы (с мортмассой), встречались как сфагновые, так и гипновые мхи. Сообщества отличаются полидоминантной структурой, наибольшую надземную биомассу образуют Carex nigra (26,1%), Nardus stricta (15,8%), Cirsium simplex (13,4%), Primula auriculata (6,7%), Blysmus compressus (5,2%), Swertia iberica (5,2%). Запасы надземной мортмассы незначительны (168±12 г/м2), что свидетельствует о высокой скорости разложения и интенсивном биологическом круговороте. Флористический состав и состав надземной биомассы с преобладанием травянистых растений над мхами и осоковых среди сосудистых растений подтверждают отнесение изученных сообществ к осоко-гипновому типу низин- ных болот. Пополнена база данных по функциональным признакам высокогорных растений, включая виды субальпийского пояса. В настоящее время она включает 12275 записей высоты растений (450 видов), 5460 записей функциональных признаков листьев (влажная масса, сухая массы, площадь листа, удельная листовая поверхность, содержание воды или сухого вещества в водонасыщенном листе) для 410 видов, химический состав листьев (содержание С, N, P) - 212 видов. На базе значение функциональных признаков листьев рассчитаны вклады стресс-толерантности (патиентности), конкурентности (виолентности) и рудеральности (эксплерентности) в экологические стратегии высокогорных растений. Сравнение случайных (выборка местной флоры), средних и средневзвешенных стратегий в различных сообществах позволила выявить роль стратегий в формировании состава сообществ и в доминировании в них. Так, растения субальпийских болот характеризуются в целом менее выраженными С и R стратегиями, и более выраженной S стратегией, при этом у доминирующих видов еще более возрастает вклад S стратегии и снижается вклад R стратегии. В то же время растения субальпийского высокотравья имеют больший вклад С (конкурентной) стратегии и меньший S и R (стресс-толерантной стратегии) по сравнению со случайными выборками из растений высокогорий. При этом доминирующие виды растений имеют еще более выраженное преобладание С стратегии и меньший вклад R стратегии по сравнению с другими видами этого сообщества. Преобладающей стратегией для растений субальпийских пестрокостровых лугов является стресс-толерантная (средневзвешенные значения: S – 50,2±0,9%, C – 25,0±0,6%, R – 23,3±0,5%; средние значения: S – 45,5±0,6%, C – 25,6±0,4%, R – 28,9±0,4%). При этом статистически значимых различий между средними и средневзвешенными значениями С-стратегии не выявлено. Средние и случайные средние значимо отличаются. Значимые различия есть между средними и средневзвешенными значениями R-стратегии (р<0.001) и S-стратегии (p=0.044). Для субальпийских вейниковых лугов средневзвешенные значения R-стратегии (19,8±0,8%) были значимо ниже средних и случайных (31,5±0,5% и 35,7±0,6% соответственно), а средневзвешенные значения S-стратегии (51,8±1,6%), напротив, были больше средних и случайных (46,6±0,8% и 35,1±0,8%). Для C-стратегии не было значимых отличий между всеми значениями. Таким образом, несмотря на довольно высокую продукцию, на субальпийских вейниковых лугах преобладают виды стресс-толерантной стратегии. Проведены расчеты и статистические сравнения 1) средних по площадкам значений функциональных признаков каждого сообщества в сравнении с таковыми для случайных выборок (с тем же числом видов) - как показатель роли признаков в отборе видов в СОСТАВ сообщества, 2) средних и средневзвешенных значений признаков в пределах каждого сообщества как показатель роли признаков для ДОМИНИРОВАНИЯ видов в сообществе. Для всех изученных травяных субальпийских сообществ Тебердинского национального парка получены сравнительные данные по случайным (выборка из местной флоры), средним (100 кратные выборки в изучаемых сообществах - по составу) и средневзвешенным (100 кратные выборки с учетом надземной биомассы) значениям функциональных признаков листьев. Для полидоминантных субальпийских пестрокостровых лугов отмечено, что средние значения размерных характеристик листа, удельной листовой поверхности (SLA), содержания воды в листе, высоты растений ниже, чем случайные средние. Причем для размерных характеристик показатели различаются в 10 раз. Следовательно, отбор идет в пользу особей с более мелкими, жесткими листьями с низким содержанием воды. Средневзвешенные значения влажной массы и площади листа, содержания воды в листе, SLA в этом сообществе меньше средних, а высота – больше. Следовательно, доминированию в сообществе способствуют более мелкие сухие и жесткие листья при большей высоте особи. Индексы функционального разнообразия (функциональное богатство, функциональная выравненность, функциональная дивергенция), которые позволят оценить относительную роль биотических и абиотических факторов в формировании субальпийских сообществ и степень расхождения экологических ниш по анализируемым признакам. Для всех изученных альпийских и субальпийских сообществ рассчитаны эти индексы функционального разнообразия по 5 функциональным признакам. Суммируя полученные результаты по всем признакам и сообществам можно сказать, что внутри сообществ функциональное богатство выше случайного в 13 случаях, ниже случайного в 43 случаях, функциональная выравненность выше случайной в 6 случаях, ниже случайной в 30 случаях, функциональная дивергенция выше случайной в 39 случаях, ниже случайной - в 23 случаях.. В то же время в целом высокогорные сообщества по изученным функциональным признакам показали большую роль биотических факторов для своего формирования, в связи с несколько сниженным функциональным богатством и выравненностью и повышенной функциональной дивергенцией.

 

Публикации

1. Гулов Д.М., Елумеева Т.Г., Федоров Н.И., Полошевец Т.В., Клинк Г.В., Логвиненко О.В., Джатдоева Т.М., Онипченко В.Г. Функциональные признаки листьев и экологические стратегии важны для формирования растительных сообществ субальпийских болот и высокотравья Журнал Общей Биологии, - (год публикации - 2024)

2. Елумеева Т.Г., Макаров М.И., Кадулин М.С., Замалетдинова К.Н., Малышева Т.И., Гулов Д.М., Ахметжанова А.А., Чепурнова М.А., Онипченко В.Г. Содержание органического вещества и скорость разложения стандартного материала в почвах высокогорных фитоценозов Тебердинского национального парка Почвоведение, N 12, c.1628-1643 (год публикации - 2023) https://doi.org/10.31857/S0032180X23600701

3. Онипченко В. Г., Бостанова Ф. С., Токарева О. А., Макаров М. И., Елумеева Т. Г., Ахметжанова А. А., Текеев Д. К., Малышева Т. И., Кадулин М. С. Влияние выжигания ветоши на альпийские пестроовсяницевые луга северо-западного Кавказа Журнал Общей Биологии, т. 84, N 4, с. 313-326 (год публикации - 2023) https://doi.org/10.31857/S004445962304005X

4. Онипченко В. Г., Замалетдинова К. Н., Макаров М. И., Кадулин М. С., Малышева Т. И., Клинк Г. В., Полошевец Т. В., Елумеева Т. Г. Химический состав листьев растений как функциональный признак формирования альпийских растительных сообществ Экология, N 6, c. 407-415 (год публикации - 2023) https://doi.org/10.31857/S0367059723060069

5. Онипченко В.Г., Кипкеев А.М., Копылова Н.А., Ниага Дж.М., Елуме- ева Т.Г., Дудова К.В., Ахметжанова А.А., Тиунов А.В., Карпухин М.М., Макаров М.И. Do afroalpine plants differ from other alpine plants by their leaf functional traits? Botanica Pacifica, том 12, N 2, p. 172-180 (год публикации - 2023) https://doi.org/10.17581/bp.2023.12201

6. Онипченко В.Г., Мванги Д., Кипкеев А.М., Копылова Н.А., Елумеева Т.Г. Biomass of Dendrosenecio keniodendron leaves in the high mountains of Kenya almost corresponds to their annual productivity Botanica Pacifica, том 13, N 1, c. 1-4 (год публикации - 2024) https://doi.org/10.17581/bp.2024.13104

7. Полошевец Т.В., Онипченко В.Г., Котлярова Е.В., Джатдоева Т.М., Елумеева Т.Г. Функциональные признаки листьев и стратегии растений субальпийских вейниковых лугов северо-западного Кавказа Вестник Московского университета. Серия 16. Биология, - (год публикации - 2023)

8. Сухова Д.В., Елумеева Т.Г., Онипченко В.Г. Направленные изменения численности побегов и функциональные признаки растений на пёстроовсяницевых лугах Тебердинского национального парка Сибирский экологический журнал, - (год публикации - 2024)

9. У Ю., Елумеева Т.Г., Казанцева Е.С., У Я., Ван Ц., Дудова К.В., Онипченко В.Г. The CSR strategies of alpine plants and community functional diversity in the Eastern Qinghai-Tibetan mountains Botanica Pacifica, том 12, N 1, p. 47–54 (год публикации - 2023) https://doi.org/10.17581/bp.2023.12103

10. Эркенова М.М., Текеев Д.К., Семенова Р.Б., Ахметжанова А.А., Онипченко В.Г. Влияние конкуренции и почвенных ресурсов на отавность растений продуктивного альпийского луга: факторный эксперимент Бюллетень МОИП. Отдел биологический, - (год публикации - 2024)


Возможность практического использования результатов
Результаты проекта могут быть использованы горными заповедниками и национальными парками России при планировании мероприятий по сохранению горных экосистем, а также при восстановлении естественных сообществ при их нарушениях.