КАРТОЧКА ПРОЕКТА ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ И ПОИСКОВЫХ НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ,
ПОДДЕРЖАННОГО РОССИЙСКИМ НАУЧНЫМ ФОНДОМ

Информация подготовлена на основании данных из Информационно-аналитической системы РНФ, содержательная часть представлена в авторской редакции. Все права принадлежат авторам, использование или перепечатка материалов допустима только с предварительного согласия авторов.

 

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ

---

Номер 19-14-00218

НазваниеАдаптивная радиация и видообразование у карповых рыб в условиях симпатрии

РуководительЛёвин Борис Александрович, Кандидат биологических наук

Организация финансирования, регион Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биологии внутренних вод им. И.Д.Папанина Российской академии наук, Ярославская обл

Период выполнения при поддержке РНФ

2022 г. - 2023 г.

Конкурс Конкурс на продление сроков выполнения проектов, поддержанных грантами Российского научного фонда по приоритетному направлению деятельности Российского научного фонда «Проведение фундаментальных научных исследований и поисковых научных исследований отдельными научными группами» (35).

Область знания, основной код классификатора 04 - Биология и науки о жизни, 04-101 - Зоология

Ключевые словаадаптивная радиация, эволюция, видообразование, трофический полиморфизм, рыбы, Африка, Азия

Код ГРНТИ34.33.00; 34.03.17

СтатусУспешно завершен

---

 

ИНФОРМАЦИЯ ИЗ ЗАЯВКИ

---

Аннотация
Проект посвящен изучению видообразования и адаптивной радиации позвоночных животных на примере рыб. Биологическое разнообразие неравномерно распределено по планете. В некоторых регионах, называемых очагами биологического разнообразия, отмечается активное видообразование и повышенный эндемизм фауны. К таким регионам относится и Эфиопское нагорье - “горячая точка” адаптивной радиации карповых рыб. В ходе реализации проекта 2019-2021 гг нам удалось существенно прояснить вопросы эволюции адаптивной радиации карповых рыб в реках Эфиопского нагорья включая анализ трофических специализаций и молекулярно-генетический анализ путей и механизмов симпатрических диверсификаций. Однако исследование феномена адаптивной радиации рыб Эфиопского нагорья нельзя назвать полноценным без изучения самой крупной радиации карповых рыб - быстрой радиации танских усачей Labeobarbus в оз. Тана, насчитывающей 15 симпатричных форм/видов. Адаптивная радиация усачей в оз. Тана (также как в речных сообществах) базируется на разделении трофических ресурсов. Однако в озере количество форм заметно превышает таковое в реках (4-6 форм). Несмотря на относительно длительное изучение феномена адаптивной радиации танских усачей, мало что известно о генетической составляющей их эволюции. Современные методы анализа геномов позволяют работать с разными объектами включая полиплоидов, для которых нет референсного генома. В результате реализации настоящего проекта будут получены сведения по эволюционной истории крупнейшей адаптивной радиации карповых рыб - африканских усачей Labeobarbus spp. из оз. Тана. В частности, будет тестирована гипотеза о монофилии танской радиации, прояснена их филогения, установлена популяционно-генетическая структура, уровень репродуктивной изоляции и поток генов между формами. Помимо теоретического значения (получение новых знаний по эволюционной биологии рыб), результаты проекта могут быть востребованы в прикладном аспекте. В частности, результаты по геномике танских усачей помогут при разработке мер охраны (conservation genomics) этой уникальной системы популяций, форм/видов, подверженных высокому антропогенному прессу и находящихся в угрожаемом состоянии. В дополнение к генетическим изысканиям, в данном проекте мы намереваемся доработать гипотезы о становлении трофических специализаций и их роли в формировании диверсификаций симпатрических сообществ карповых рыб, сформулированные на основе результатов, полученных в ходе работ по проекту 2019-2021 гг. Для этого будут привлечены и проанализированы новые материалы, а также использован новый методический подход - анализ микробиомов кишечников рыб. Исследование проводится с применением комплекса современных методов морфологии, экологии и генетики (геномики). Коллектив заявляемого проекта представлен высококвалифицированными ихтиологами, морфологами, экологами, генетиками и биоинформатиками, опубликовавшими > 85 статей WoS за последние 5 лет. Имеющийся существенный научный задел и компетенции коллектива позволяют выполнить заявляемый проект на мировом уровне.

Ожидаемые результаты
В результате реализации следующего (двухгодичного) этапа проекта мы ожидаем получить новые научные результаты, имеющие важное значение для понимания эволюции адаптивных радиаций. Ожидаемые результаты можно представить в виде двух основных блоков: 1) Впервые с применением методов геномики будут получены сведения по эволюционной истории крупнейшей адаптивной радиации карповых рыб - африканских усачей Labeobarbus spp. из оз. Тана, откуда описаны 15 форм/видов. В частности, будет тестирована гипотеза о монофилии танской радиации, прояснена их филогения, популяционно-генетическая структура, а также будут установлены темпы дивергенции поскольку известно время изоляции озера. Несмотря на большое внимание к проблеме быстрой адаптивной эволюции танских усачей, изучаемых на протяжении последних 30 лет, к настоящему времени мы мало знаем о генетической составляющей этого феномена. В результате реализации нашего проекта 2019-2021 гг сейчас больше известно про эволюцию адаптивных радиаций африканских усачей в реках Эфиопского нагорья, которые по составу форм беднее (4-6 форм), чем знаменитая танская радиация. В частности, геномные данные показали, что только одна из четырех речных радиаций является монофилетической (Levin et al., in press). Остальные испытали воздействие вторичных контактов, которые привели не только к увеличению числа форм за счет добавления новой, “пришлой” формы, но, в некоторых случаях, и к появлению новых форм гибридогенного происхождения. Таким образом, чередование стадий симпатрического и аллопатрического видообразования способствовало диверсификации. Вместе с тем, адаптивная радиация усачей в оз. Тана считается монофилетической, то есть представляющей ‘species flock’ (Nagelkerke et al., 1994; Mina et al., 1996; Berrebi, Valiushok, 1998; Kruiswijk et al., 2004 и др.), хотя результаты анализа единичного маркера мтДНК (de Graaf et al., 2010) поставили под сомнение монофилию, не разрешив полностью этот вопрос. Наше недавнее масштабное исследование мтДНК африканских усачей Labeobarbus spp. из всех основных бассейнов Эфиопского нагорья включая все танские формы расширяет сомнительность монофилии танской радиации усачей (Levin et al., 2020). Тем не менее, на основании данных мтДНК разрешить вопрос о происхождении адаптивной радиации не представляется возможным. При помощи методов геномики (RAD-seq) мы планируем реконструировать филогению и популяционно-генетическую структуру танских усачей. Данная задача реализуема в означенный период. Коллектив располагает хорошей выборкой качественных ДНК-проб как танских усачей (12 форм из 15 - с начала 21 в. численность популяции усачей сильно упала из-за перелова и редкие морфотипы, фактически, исчезли), так и усачей из окружающих рек и озер - Голубого Нила, Атбары-Текезе и водоемов Эфиопской Рифтовой долины. Авторы заявляемого проекта имеют успешный опыт работы с геномикой адаптивных радиаций рыб (Levin et al, 2021 Molecular Ecology; Levin et al., 2022 - Molecular Phylogenetics and Evolution). Результаты по геномике танских усачей могут быть использованы при разработке мер по охране (conservation genomics) этой уникальной системы популяций, форм/видов, подверженной высокому антропогенному прессу и находящейся в угрожаемом состоянии. 2) Трофическая экология африканских карповых Эфиопского нагорья. В ходе реализации трехлетнего проекта 2019-2021 гг нам удалось получить принципиально новые (часто неожиданные) результаты по трофической экологии сообществ усачей и гарр. В проекте 2022-23 гг мы планируем развить эти результаты и представить их в публикациях в высокорейтинговые журналы. В частности будут дополнены и обобщены данные по стратегиям питания африканских усачей и гарр. Здесь обнаружена крайне интересная закономерность снижения трофического уровня в онтогенезе у всех не-рыбоядных усачей Labeobarbus. Фактически, у усачей разных форм на популяционном уровне происходит сдвиг в сторону менее калорийной и трудно усвояемой, но более доступной пищи (детрит). Сходный феномен был обнаружен относительно недавно у карповых Северной Америки, однако на межвидовом и межродовом уровне. В частности, обнаружена отрицательная зависимость трофического уровня от предельного видового размера тела (Burress et al., 2016). Обнаруженный нами феномен свидетельствует о высокой внутрипопуляционной экологической пластичности усачей в онтогенезе в дополнение к высокой морфологической изменчивости. Мы планируем дополнительно тестировать рабочую гипотезу о роли пластичности питания африканских усачей в снижении внутривидовой конкуренции. При этом на начальных стадиях диверсификации усачей возможен следующий парадокс. Полиморфизм по строению рта служит внутрипопуляционной адаптацией для снижения внутривидовой конкуренции некрупных особей в первой половине жизни, в то время как по мере роста, более крупноразмерные особи с разным ротовым фенотипом начинают питаться одинаковым кормом, низкокалорийным и слабодоступным для ювенильных особей, что позволяет снизить внутривидовую конкуренцию за пищу уже со своим потомством. Данная гипотеза сформулирована в общем виде в ходе предыдущего проекта и будет тестирована с привлечением дополнительных материалов (более широкий онтогенетический и видовой ряд) с использованием анализов соотношения стабильных изотопов азота и углерода, состава пищевого комка и др. Другие яркие находки трехлетнего проекта по трофической экологии адаптивных радиаций - а) обнаружение диверсификации пищевых стратегий в рамках скребущего фенотипа усачей, гарр и лжеосманов, и б) обнаружение необычайно высокого трофического уровня глубоко специализированного соскребывателя (L. beso), питающегося обрастаниями (перифитоном). Трофический уровень данного вида сопоставим с таковым у симпатрично обитающих рыбоядных форм/видов. Такие результаты получены впервые несмотря на крайне широкую распространенность скребущего типа питания среди рыб в Старом и Новом Свете. По всей видимости, микробиомы и энзиматическая система L. beso высоко эффективны в отношении трудно перевариваемого перифитона. С целью проверки данной гипотезы, а также прояснения трофических стратегий в мире соскребывателей, мы планируем привлечь более широкий круг соскребывателей - в том числе с Кавказа (Capoeta) и близлежащих регионов (Garra, возможно Cyprinion). Данный феномен будет изучен при помощи комплекса разнообразных методологических подходов (анализ микробиомов, соотношения стабильных изотопов, анализ морфо-экологических адаптаций к разным типам питания). Ожидаемые результаты могут быть использованы не только для понимания эволюции и трофической экологии рыб, но и в физиологии и биохимии пищеварения рыб, а также могут быть востребованы в аквакультуре. По окончанию проекта, мы намереваемся существенно прояснить вопросы быстрой дивергентной эволюции рыб, базирующейся на разделении трофических ресурсов - на примере одного из самых диверсифицированных семейств рыб (Cyprinidae). При этом заметной новизной проекта является сравнительный анализ эволюции речных и озерных адаптивных радиаций в одной и той же филетической линии близкородственных видов, обитающих в одном регионе.

---

 

ОТЧЁТНЫЕ МАТЕРИАЛЫ

---