Аннотация результатов, полученных в 2022 году
Так же как для других древнейших озер для фауны Байкала характерны особенности: высокий уровень эндемизма и непропорциально высокое разнообразие отдельных групп беспозвоночных, которые в условиях симпатрического формо- и видообразования формируют так называемые букеты видов, быстро диверсифицирующиеся таксономические группы. Эти особенности проявляются в отношении мейобентосных ракообразных отряда Harpacticoida, которые составляют в озере 2/3 видового богатсва Copepoda; 85 % гарпактикоид Байкала – эндемики этого уникального озера. Важно понимать, что, хотя исследования байкальских гарпактикоид продолжается уже более ста лет (с 1908 г., когда был описан первый байкальский вид), даже в литорали озера эта группа остается изученной неполно. Преемственность в исследованиях затруднена тем, что первоописания большинства байкальских эндемичных видов весьма краткие, и сопровождаются недостаточно качественными рисунками. При этом известно, что эти виды сильно морфологически изменчивы и по меньшей мере некоторые из них могут представлять собой комплексы таксонов. Практически ничего не было известно о составе глубоководной фауны гарпактикоид Байкала. В рамках реализации проекта выполнено интегративное переописание гарпактикоиды – эндемика оз. Байкал Canthocamptus (Baikalocamptus) longifurcatus Borutzky. Иллюстрированное описание морфологии самки и самца дополнено описанием генетических баркодов – последовательностей молекулярно-генетического маркера COI. Показано, что по морфологии C. (B.) longifurcatus весьма сходен с другим представителем подрода – C. (B.) verestschagini Borutzky, хорошо отличается от него вооружением фурки самки и строением последней пары плавательных ног самки и самца. Анализ сиквенсов COI и сравнение их с нуклеотидными последовательностями COI других видов гарпактикоид подтвердило принадлежность C. (B.) longifurcatus к роду Canthocamptus. Получены результаты сравнительных исследований морфологии и генетики байкальского субэндемика – гарпактикоиды Harpacticella inopinata Sars. Материалом послужили сборы из южной части озера Байкал и реки Енисей в черте города Красноярска. Показано, что морфологическая изменчивость внутри вида более всего проявлялась в строении экзоподита антенны, числе пор и сенсилл на интегументе торакальных сомитов. Генетическая изменчивость исследованной выборки H. inopinata описывается четырьмя кладами со средним расстоянием между ними 0,26 замен, генетические дистанции между особями внутри обнаруженных генетических групп не превышали 0,005. Получено, что H. inopinata из географически удаленных местообитаний (Байкал и Енисей) образуют единую морфологическую и генетическую группу. Анализ генетического разнообразия H. inopinata подтверждает относительно недавнее байкальское происхождение вида в Енисее, вероятно связанного с антропогенным вселением. Впервые проанализирован таксономический состав Harpacticoida глубоководной зоны Байкала, глубин 270-1632 м, в том числе уникального гидротермального вента (в бухте Фролиха), холодных метановых и нефте-метановых высачиваний (“Санкт-Петербург”, PosolBank, “Горевой утес” и т.д.), а также грязевых вулканов (“Маленький”, К-2). В этих районах найдено 19 морфологических видов гарпактикоид, относящихся к трем родам: Bryocamptus, Attheyella, Moraria, из которых 10 – неясного таксономического статуса (возможно, новые для науки или формы изменчивости известных видов), 1 вид – новый для науки (в настоящее время готовиться его описание). Некоторых из этих морфологических видов были объединены в группы (букеты видов?) безусловно близкородственных таксонов. Идентифицированные нами виды глубоководной зоны оз. Байкал были разделены на 1) широко распространенные по всему озеру и образующие высокую численность локально как на небольших глубинах, так и в абиссали (B. smirnovi), 2) редкие в южной части озера, чья численность уменьшается здесь с глубиной (M. spinulosa), 3) широко распространенные чья численность уменьшается с глубиной (B. cf. abyssicola, B. parvus, A. baiсalensis, M. longicauda), and 4) уникальные для Байкала, встреченные и многочисленные только на гидротермальном венте “Фролиха” на глубине >400 м (B. sp. 6). Полученные нами результаты подтвердили, что в отношении гарпактицид строго проявляется особенность биоты озера Байкал – несмешиваемость эндемичной байкальской и палеарктической фаун. Более того, в уникальных глубоководных районах озера, могут присутствовать виды, эндемичные для них. Например, найденный нами в большом количестве на гидротермальном высачивании B. sp. 6 остается условным эндемиком этого района северного Байкала. Находки новых для науки таксонов гарпактицид, эндемичных абиссали Байкала или отдельных ее районов, выглядят перспективными в связи с наличием аналогичных открытий для морей и океанов. Аналогично другим донным беспозвоночным, гарпактикоиды в абиссали Байкала, вероятно, предпочитают богатые пищевые ресурсы, предоставляемые микробными матами, сосредоточенными в так называемых “оазисах жизни” районов глубоководных сипов и вентов.

Аннотация результатов, полученных в 2023 году
В отчетный период выполнены исследования филогенетического разнообразия Canthocamptidae в озере Байкал. Как было известно, это наиболее богатое семейство гарпактикоид в Байкале, на более чем 80% представленное эндемиками озера и образующее как минимум шесть букетов видов (монофилетичных групп, образованных тремя или более близкородственными видами), выявленных по морфологическим признакам (Boxshall, Evstigneeva, 1994). В результате работы в 2023 году впервые получены и депонированы в GenBank 118 ДНК-баркодов (нуклеотидные последовательности молекулярно-генетического маркера COI) для 33 морфологических видов пяти родов Canthocamptidae (Harpacticoida, Copepoda) из озера Байкал. Для филогенетического анализа использованы 123 СОI сиквенса байкальских Canthocamptidae, полученных нами в 2022-2023 году, и 17 СОI сиквенсов небайкальских представителей семейства из водоемов Сибири (получены нами) и озера Онтарио (Connolly et al., 2022).Таким образом существенно расширена база молекулярных штрихкодов пресноводных Harpacticoida, представленных в открытом доступе на информационном портале GenBank, до сих пор таксономически очень бедная. Важно, что морфологические исследования большей части включенных в филогенетический анализ гарпактикоид (взрослых особей) выполнены в два этапа: до и после проведения генетических исследований. Пятнадцать особей (14,6%) в результате исследования морфологии удалось определить лишь до уровня рода или подрода. Референсные постоянные препараты (ваучеры) экзоскелетов особей, ассоциированных с конкретными номерами сиквенсов в GenBank сохранены в зоологической коллекции Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Такой подход позволяет составлять молекулярные диагнозы видов вкупе с морфологическими диагнозами, выполнять генетическую паспортизацию таксонов. Большая часть включенных в анализ филогенетического разнообразия Canthocamptidae Байкала собрана членами научного коллектива в 2022 и 2023 году, кроме того использованы особи из проб 2017 года, предоставленные Т.Я. Ситниковой (Лимнологический институт СО РАН). Всего проанализирован материал из 21 местообитания гарпактикоид Южной, Средней и Северной котловин Байкала, с глубин 0,2-1632 м. Важное заключение было сделано относительно методической части работы. Для анализа молекулярно-генетического разнообразия байкальских Canthocamptidae получены последовательности COI по протоколу, ранее опубликованному в (Kochanova et al., 2018). Для амплификации гена использовали несколько праймеров в комбинациях: LCOI490/ HCO2198 (I), ZplankF1_t1/ ZplankR1_t1 (II), HCO2198/ M1323 (III), and HCO2198/ L1384-COI (IV), HCO2612/ LCO1384 (V), HCO2612/ LCO1490 (VI). Было показано, что комбинации праймеров I и II оказались наиболее эффективными: 59% сиквенсов получено при использовании LCOI490/ HCO2198 комбинации, 36% - ZplankF1_t1/ ZplankR1_t1 комбинации праймеров. Однако результаты по некоторым байкальским видам были получены только при использовании других комбинаций праймеров. Длина большинства полученных COI последовательностей была более 500 (540-671), длина 3 – менее 500: OP963383 (Canthocamptus (Baikalocamptus) longifurcatus) – 284, OQ436441 (Moraria (Baikalomoraria) werestschagini) – 358, OR596580 (C. (Canthocamptus) baikalensis) – 417. Для филогенетического анализа использовали байесовский метод оценки, который позволяет устанавливать гомологические связи между молекулярными последовательностями разной длины. В результате филогенетического анализа мы идентифицировали 23 “генетических вида” байкальских гарпактикоид, что оказалось в 1,5 раза меньше по сравнению с числом выявленных морфовидов. Это было связано не только с генетической идентификацией некоторых особей, но и объединением в одну генетическую группу (II или IX на филогенетическом дереве) нескольких морфологических видов подродов Canthocamptus и Baikalomoraria. Так, согласно результатам наших исследований два байкальских представителя рода Canthocamptus: C. latus and C. bulbifer, относятся к одному морфологически изменчивому виду; также три морфологических вида Moraria (Baikalomoraria) образовали на филогенетическом дереве две генетические группы. Три представителя подрода Bryocamptus (Bryocamptus) близких по морфологии B. (Bryocamptus) incertus (из Чивыркуйского залива, и бухты Фролиха озера Байкал) по строению СОI были отнесены к этому виду, изменчивому по строению эндоподитов плавательных конечностей. В то же время, показана генетическая дифференциация одного из представителей этой морфологической группы, что можно интерпретировать как находку нового для науки вида среди байкальских Bryocamptus. Впервые с применением методов молекулярной генетики показана связанность фаун гарпактикоид больших глубин Байкала и его литорали. Было установлено, что некоторые неидентифицированные рачки из наиболее глубоководной части озера (глубина 1632 м) по структуре молекулярного маркера COI практически идентичны особям Bryocamptus (Bryocamptus) incertus (K2P дистанция между сиквенсами составила 0,4 %) или B. (B.) sp. 4 (K2P дистанция – 0,6 %) из литорали озера. Найденный на глубине 675 м B. (Echinocamptus) smirnovi образовал общую генетическую группу с особями из бухты Базарная (глубина 6-10 м) и пролива Малое море (глубина 45 м) с K2P дистанцией между сиквенсами 5,3-12%. Впервые получены результаты морфологического и молекулярно-генетического анализа широко-распространенного в Голарктике вида гарпактикоиды семейства Canthocamptidae Attheyella nordenskioldii из Байкала. До недавнего времени этот таксон был указан для озера и впадающих в него рек под именем его младшего синонима Canthocamptus gibba, считавшегося эндемиком озера. Сравнение A. nordenskioldii из Байкальского региона с особями из других регионов Европы (Большеземельская тундра) и Сибири (дельта реки Лена, плато Путорана, Западный Саян, Забайкалье) по нуклеотидным последовательностям генетического маркера COI и морфологии показало их принадлежность к одному виду (генетические дистанции между особями из разных популяций составляли 0.0016-0.065). Определены пределы изменчивости морфологического признака A. nordenskioldii, ранее указанного для дифференциации этого вида от C. gibba: длины семяприемника (выводковой трубки), а также некоторых других признаков, касающихся строения пятой паты ног самки. Описан новый для науки вид Bryocamptus (Rheocamptus) sitnikovae sp.n. из глубоководного гидротермального вента озера Байкал (Novikov, Sharafutdinova, Fefilova, в печати), который отличается от других представителей голарктического подрода Rheocamptus модифицированной внешней апикальной каудальной щетинкой с дисковидным дорсо-вентральным расширением у самок, а также отсутствием латеральных шипиков на анальном сомите самок и самцов; определены признаки, наиболее подходящие для идентификации видов Rheocamptus, который в Байкале представлен десятью эндемичными видами.