Аннотация результатов, полученных в 2022 году
Основной целью проекта является описание функционирования популяций модельных видов птиц (большая синица, мухоловка-пеструшка и горихвостка-лысушка) в естественных и городских местообитаниях на основе данных их долговременного комплексного изучения, и оценка того, в какой степени условия города способны удовлетворить потребности разных видов птиц для формирования устойчивых популяций. Для достижения поставленной цели в 2022 году нами были получены новые сведения о характере использования территории зимовки большой синицей и собраны очередные данные, позволяющие количественно оценить выживаемость особей этого вида птиц зимой на всех контролируемых участках. В репродуктивный период всех модельных видов птиц нами также получены данные о протекании основных фаз гнездования особей на всех контролируемых участках. Собранные материалы позволяют рассчитать все основные демографические параметры контролируемых группировок для исследуемых модельных видов. Был проведён анализ многолетних данных по гнездованию популяции большой синицы Parus major в городских и естественных местообитаниях, а также данных долговременных исследований по гнездованию мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca в естественных местообитаниях в Западной Сибири. Для большой синицы обобщены результаты тридцатилетних наблюдений (1993, 1995 – 2022 гг.) и описан итог 863 случаев гнездования птиц в городских парках Томска (780) и в окрестных лесах (83). Продемонстрировано, что период появления новых кладок растянут в исследуемой популяции большой синицы на 84 дня. Сроки появления самых первых кладок в сезоне в течение 15 лет одновременных наблюдений в естественном местообитании и в городе не различались. В городе, однако, птицы в среднем стали гнездиться примерно на неделю раньше. Несмотря на то, что большая синица может размножаться несколько раз в гнездовой период, в Западной Сибири основной вклад в пополнение популяции вносит лишь первый цикл размножения. Плодовитость второго цикла гнездования могла обеспечить увеличение числа слётков не более чем на 2,6% в городе и на 7,7% – в естественном местообитании. По-видимому, большой синице в Западной Сибири более свойственно моноцикличное гнездование. Гнездование один раз в репродуктивный период помогает большим синицам проводить все последующие фазы годового цикла в более оптимальных условиях: послебрачную линьку завершать уже в конце лета, после линьки осеннюю миграцию начинать в первой декаде сентября и завершать её к концу октября, до начала снежного периода. Было обнаружено, что продолжительность насиживания может сильно меняться (от 11 до 23 суток) у разных особей. Продолжительность насиживания, тем не менее, никак не влияла на успешность насиживания яиц, но была связана с успешностью выкармливания птенцов. В гнёздах со сроками насиживания больше 15 суток регистрировалось меньшие число птенцов, в среднем, на 11,5% к моменту их вылета из гнезда. Высокая изменчивость индивидуальных сроков насиживания может быть адаптацией самок к нестабильным погодным и кормовым условиям в конкретный репродуктивный период. Особи гнездившиеся в естественных местообитаниях были в среднем более плодовиты, чем те птицы, которые гнездились в городе. В естественном местообитании большие синицы на 16,3% откладывали больше яиц, на 21,6% выращивали больше птенцов и на 47,1% производили больше слётков. В естественных местообитаниях также в 3 раза чаще (14,5%), чем в городе (5,1%), регистрировались вторые кладки, несмотря на общую для вида тенденцию к их сокращению. В естественных местообитаниях доля гнёзд со 100%-ой успешностью выкармливания птенцов была в 1,9 раз выше аналогичного показателя для особей, гнездившихся в городе. В целом, в естественных условиях большая синица выкармливает в 1,5 раза больше птенцов, в первую очередь за счёт большего размера кладки и из-за более низкой частичной гибели птенцов в большинстве гнёзд. По-видимому, такие факторы, как обилие пищи и погодные условия в период гнездования, совместно влияющие на результативность размножения особей, определяют основные различия в успешности размножения большой синицы в городских и лесных местообитаниях. Для мухоловки-пеструшки обобщены результаты двадцатидвухлетних наблюдений (2001 - 2022 гг.) за гнездованием птиц в естественных местообитаниях и прослежена судьба 4381 гнезда, 2621 самки, 2342 самцов и 22852 птенцов. В оценке демографических показателей использованы таблицы дожития, вероятностные модели и матричные модели динамики популяции. Комплексное исследование популяционных характеристик позволило провести не только их сравнение с результатами других работ, но и наглядно продемонстрировать степень расхождения в оценке демографических параметров, получаемых разными методами. Были оценены все параметры исследуемой гнездовой группировки: результативность попыток гнездования, соотношение автохтонов, резидентов и иммигрантов, наблюдаемая выживаемость всех групп особей (включая долю особей, вернувшихся в район рождения), возраст первого гнездования птиц, степень участия в гнездовании особей разного возраста, стабильное возрастное распределение, текущая и совокупная (за всю жизнь) плодовитость, ожидаемая средняя продолжительность жизни, продолжительность поколения. Были построены проекционные матрицы популяции, и рассчитана скорость роста популяции. Был проведён анализ чувствительности и эластичности асимптотической скорости роста на основе построенных проекционных матриц. Было показано, что ключевую роль в воспроизводстве популяции играет выживаемость ювенильных, а также половозрелых особей в возрасте одного и двух лет. По всем основным демографическим параметрам популяция мухоловки-пеструшки юго-востока Западной Сибири близка к центрально европейским популяциям вида. Однако, был выявлен целый ряд особенностей этой популяции. Наиболее необычное отличие исследованной популяции - это способность формировать сверхплотные поселения. Трудно найти другую такую популяцию, в которой заселенность искусственных укрытий для гнезд доходила бы до рекордных величин в 97% при плотности гнездования до 13.1 пар/га. В западной Сибири у самок также меняется отношение к территории гнездования: по верности территории гнездования они приближаются к самцам. Было обнаружено также, что доля прохолоставших самок существенно выше доли прохолоставших самцов. Косвенно, это может указывать на то, что конкуренция за самца между самками может быть не менее сильной, чем конкуренция между самцами за места для гнездования и самок. В целом, мухоловка-пеструшка юго-востока Западной Сибири демонстрирует менее «быстрый» жизненный цикл по сравнению с многими другими видами мелких воробьиных птиц. Средняя продолжительность поколения мухоловки-пеструшки оказалась больше, чем продолжительность поколения 61% видов птиц, причем нередко более крупных. С нашей точки зрения, демографические характеристики, полученные для популяции мухоловки-пеструшки в естественных местообитаниях на юго-востоке Западной Сибири, и матричная модель динамики популяции, построенная на их основе, могут быть использованы для сравнения состояния популяций, обитающих как в ненарушенных, так и в измененных экосистемах в разных частях ареала.

Аннотация результатов, полученных в 2023 году
В ходе выполнения проекта мы старались достичь две основные цели. Во-первых, мы попытаться описать функционирование популяций модельных видов птиц в естественных и городских местообитаниях на основе данных их долговременного комплексного изучения, и оценить степень благоприятности условий города для жизни изучаемых видов и формирования здесь устойчивых популяций. Во-вторых, мы пополнили базы данных многолетних исследований данными о демографических параметрах популяций (плодовитость, успешность гнездования, выживаемость особей и др.) трёх модельных видов птиц, гнездящихся в городских и естественных местообитаниях. Было показано, что условия жизни зимующей в Западной Сибири большой синицы определяются ёмкостью антропогенной территории, вне которой вид практически не встречается в зимовочный оседлый период (декабрь-январь). Городские участки всегда остаются зоной оптимума для вида. Зимуя в городе, особи всегда набирают большую массу (самки, в среднем, на 1,5 гр., самцы - на 2,2 гр. по оценкам за ноябрь-февраль двух последних зим). На оседлый период жизни синицы переходят в течение октября и выходят из него в конце февраля - марте. Вне города показатели верности местам зимовки кратно ниже таковых в городе (40%). Было обнаружено, что погодные условия зимовки 2022-2023 гг. сложились благоприятно для больших синиц, что позволило популяции сохранить увеличившуюся численность после раннего и успешного гнездового сезона с заметным вкладом второго цикла гнездования. Заметный вклад второго цикла гнездования в томской популяции отмечается не ежегодно (Гашков, Гриньков, 2023). Успешное гнездование и благоприятная зимовка привели к росту встреч взрослых меченых птиц прошлых лет кольцевания в текущий осенне-зимний период в субоптимальных загородных местообитаниях. Нами были описаны основные демографические параметры группировки западносибирской популяции мухоловки-пеструшки, гнездящейся в естественных местообитаниях, в различные периоды динамики численности. Проанализированы средние значения, диапазон, границы и направление изменений выживаемости половозрелых особей, плодовитости и вероятности их отлова в разном возрасте. С использованием матричных моделей популяционной структуры и динамики численности популяции дана оценка истинной выживаемости слетков. Указан диапазон значений демографических параметров, который характеризует жизнеспособные группировки исследованного вида птиц. Показано, что важнейшим параметром, наиболее сильно влияющим на конечную скорость роста популяции мухоловки-пеструшки, является выживаемость слетков (Гриньков, Штернберг, 2023; Гриньков, Штернберг, в печати, Приложение 1). Этот параметр определяет жизнеспособность изучаемой группировки данного вида. Нижняя граница выживаемости слетков в самоподдерживающихся популяциях должна быть на уровне 20-21%. Однако, она может быть достигнута только при условии размножения всех присутствующих в популяции особей. Неучастие в размножении части особей должно быть скомпенсировано выживаемостью неполовозрелых птиц. При наблюдавшемся числе не гнездящихся птиц в естественном местообитании выживаемость неполовозрелых птиц в самоподдерживающейся группировке должна быть на уровне ~ 30%. В европейских популяциях мухоловки-пеструшки, по разным оценкам, выживаемость слетков варьировала от 23 до 29% (Lundberg, Alatalo, 1992; Sternberg, 1989). Считается, что для мелких воробьиных птиц в целом выживаемость неполовозрелых особей от 25 до 30% может обеспечивать устойчивое поддержание численности популяции (Паевский, 1985). Таким образом, наши результаты не противоречат ранее полученным оценкам: в самоподдерживающихся популяциях мухоловки-пеструшки выживаемость неполовозрелых птиц должна быть в пределах от 20 до 30%. Также, благодаря сравнению естественных и городских группировок мухоловок-пеструшек на одинаковой фазе динамики их численности, нам удалось выделить эффект городского местообитания на наиболее важные демографические показатели этих группировок. Было показано, что городская среда отрицательно влияет на выживаемость птиц всех возрастных классов: и выживаемость неполовозрелых птиц и выживаемость взрослых существенно ниже в урбанизированной среде. Популяция птиц, гнездящаяся в урбанизированной среде, адаптируется к этим условиям: в ней уменьшается репродуктивный резерв особей, увеличивается их плодовитость в том числе и за счет увеличения доли птиц, вступающих в полигамные отношения. Это приводит к тому, что в урбанизированной среде меньшее число самцов необходимо для поддержания стабильной численности группировки, гнездящейся в этих условиях. Плодовитость самок в городе не может компенсировать наблюдающуюся пониженную выживаемость особей. По-видимому, городская группировка мухоловки-пеструшки не способна формировать самоподдерживающиеся популяции в урбанизированной среде. Урбанизированные группировки мухоловки-пеструшки могут представлять собой не совсем обычные компоненты метапопуляций, взаимодействующих по принципу источник (source) - сток (sink). С одной стороны, для поддержания численности городская группировка нуждается в притоке самок из окружающих субпопуляций, с другой, она же способна быть источником самцов. Самый малочисленный в ряду исследуемых видов – горихвостка-лысушка – тяготеет к антропогенным территориям. На них её доля в сообществе дуплогнездников втрое выше (14%), чем в естественных местообитаниях (5%). Для горихвостки-лысушки характерны очень низкие показатели верности к местам рождения (0.14%) и гнездования (1.72%), как в городском, так и в лесном местообитании. Высокая номадность вида, по-видимому, сглаживает межгодовые колебания численности на местах гнездования. Число её гнёзд на модельном городском участке оставалось стабильным (12-13 гнёзд на 38 га городского паркового пространства). Репродуктивные характеристики птиц данного вида сходны в городском и естественном местообитании (в среднем 7.15 яиц, 6.9 птенца, 6.3 слётка). Горихвостке-лысушке свойственна высокая успешности гнездования (88.1%; n=276) и её высокая стабильность (Cv=9.6%). Одним из важнейших результатов проекта, с нашей точки зрения, является пополнение базы данных многолетних исследований данными о демографических параметрах популяций трех модельных видов птиц, гнездящихся в городских и естественных местообитаниях. Общая база данных по гнездованию мухоловки-пеструшки в естественных и урбанизированных местообитаниях за весь период исследований (1995 - 2023 гг.) содержит в настоящее время сведения о судьбе 7182 гнезд. База данных по большой синице за весь период исследования (1993 - 2023) содержит сведения о 922 случаях гнездования. Общий многолетний массив данных по гнездованию горихвостки-лысушки в городе и естественных местообитаниях составил 533 прослеженных случаев размножения.