Аннотация результатов, полученных в 2022 году
Световая, сканирующая и трансмиссионная электронная микроскопия использованы для изучения устьичных комплексов, которые имеют перистоматические кольца у 16 видов цветковых растений из 14 родов и 11 семейств: Coptosperma cymosum (Willd. ex Schult.) De Block (Rubiaceae), Coriaria japonica A. Gray (Coriariaceae), C. nepalensis Wall. (Coriariaceae), Fagraea ceilanica Thunb. (Gentianaceae), Ficus microcarpa L. f. (Moraceae), Heptaplerum actinophyllum (Endl.) Lowry & G.M. Plunkett (Araliaceae), Ilex corallina Franch. (Aquifoliaceae), Ixora javanica (Blume) DC. (Rubiaceae), Neopanax colensoi (Hook. f.) Allan (Araliaceae), Plumeria obtusa L. (Apocynaceae), Populus mexicana Wesm. ex DC. (Salicaceae), Prunus laurocerasus L. (Rosaceae), P. lusitanica L. (Rosaceae), Pseudopanax crassifolius (Sol. ex A. Cunn.) K. Koch (Araliaceae), Schefflera digitata J.R. Forst. & G. Forst. (Araliaceae), Stenocarpus salignus R. Br. (Proteaceae). Эти виды принадлежат к различным группам APG IV: eudicots (Proteales), rosids (Vitales), fabids (Rosales, Malpighiales, Cucurbitales), campanulids (Apiales, Aquifoliales), lamiids (Gentianales). Они были отобраны после изучения реплик поверхности листьев более 950 видов цветковых растений. Обнаружено значительное морфологическое и ультраструктурное разнообразие перистоматических колец. На основе морфологических признаков выделены следующие варианты перистоматических колец: 1. Одиночные перистоматические кольца, 2. Составные перистоматические кольца. Каждое кольцо состоит из нескольких складок. 3. Многочисленные перистоматические кольца. Околоустьичные клетки несут не одно, а несколько колец. 4. Перистоматические спирали. Складки образуют спирали вокруг устьиц. 5. Продольно расположенные перистоматические складки. Складки лежат по бокам устьица, не соединяясь на его полюсах в замкнутое кольцо или кольца. Перистоматические кольца могут быть образованы, главным образом, целлюлозными стенками, кутикулой, иногда со значительным субкутикулярным отложением пектиновых веществ, папиллами. Устьичные комплексы, имеющие перистоматические кольца, относятся к анизоцитному, аномоцитному, аллелоцитному, геликоцитному, парацитному, тетрацитному, ставроцитному, энциклоцитному, латероцитному типам. Их устьица средних размеров (> 20-30 мкм) у 25% видов, крупные (> 30-40 мкм) у 62,5% и очень крупные (>40-50 мкм) у 12.5% видов. Они могут располагаться в комплексах как на одном уровне с побочными клетками, так и лежать на побочных клетках. У Ficus microcarpa, имеющего двуслойную эпидерму, замыкающие клетки располагаются между слоями побочных клеток. Протопласты замыкающих и побочных клеток изученных видов имеют обычное для клеток устьичных комплексов цветковых растений строение. Исключение - Fagraea ceilanica. Отсутствие типичных хлоропластов, наличие митохондрий сложной формы с хорошо развитыми кристами, ежедневное образование и разрушение крупных липидных капель - структурные особенности замыкающих клеток F. ceilanica. Пластиды этих клеток имеют немногочисленные периферические тилакоиды и содержит крупные крахмальные зерна. Пластиды побочных клеток - типичные хлоропласты с крупными гранами. Устьица функциональны. Получены данные, позволяющие предположить, что изменение объема липидных капель в замыкающих клетках может влиять на устьичные движения у F. ceilanica. Измерение устьичной проводимости показало, что устьица этого вида, по-видимому, не способны к быстрым движениям. Проведенный этап работы показал, что устьичные комплексы и их перистоматические кольца демонстрируют значительное структурное разнообразие. Оно объясняется, скорее всего, тем, что перистоматические кольца возникали в эволюции цветковых растений неоднократно. Косвенно это свидетельствует о выполнении кольцами каких-то функций. Чтобы установить влияние перистоматических колец на устьичные движения и получить данные о взаимодействии между околоустьичными и замыкающими клетками во время этих движений, начато их моделирование с использованием метода конечных элементов. Изготовлены серии поперечных полутонких срезов по всей длине устьичных комплексов отобранных видов. Они были проанализированы для того, чтобы получить данные о форме замыкающих и побочных клеток, толщине их стенок, положении и относительных размерах перистоматических колец. Данные были использованы для 3D реконструкции устьичных комплексов.

Аннотация результатов, полученных в 2023 году
Данные о форме замыкающих и побочных клеток, толщине их стенок, положении и относительных размерах перистоматических колец были использованы для 3D-реконструкции устьичных комплексов Fagraea ceilanica Thunb. (Gentianaceae), Populus mexicana Wesm. ex DC. (Salicaceae), Heptapleurum actinophyllum (Endl.) Lowry & G.M.Plunkett (Araliaceae). Устьичные комплексы этих растений различаются по взаимному расположению замыкающих и побочных клеток, геометрии их стенок, расположению и строению перистоматических колец. Чтобы выяснить влияние геометрии клеточных стенок побочных клеток на устьичные движения, мы использовали конечно-элементное моделирование в программном комплексе ANSYS (v.13). Выполнены следующие варианты моделирования: 1. Моделирование движений замыкающих клеток в устьичных комплексах с перистоматическими кольцами. 2. Моделирование движений замыкающих клеток в тех же устьичных комплексах, но без перистоматических колец. 3. Моделирование движений замыкающих клеток в тех же устьичных комплексах, но без перистоматических колец и с более тонкими наружными тангентальными стенками. 4. Моделирование движений изолированных устьиц при внешнем давлении на замыкающие клетки. Замыкающие клетки F. ceilanica расположены на побочных клетках. Стенки побочных клеток утолщены неравномерно. Внутренние тангентальные стенки тонкие и более протяжённые по сравнению с наружными, формирующими перистоматическое кольцо. Кольцо образовано, главным образом, целлюлозными стенками. Моделирование устьичных движений показало, что повышение тургорного давления в побочных клетках приводит к открытию устьичной щели. Последующее повышение тургорного давления в побочных клетках приводит к ещё более широкому раскрытию щели. Результаты моделирования были подтверждены наблюдениями деформации реальных клеток устьичного комплекса F. ceilanica. В то же время эти результаты не согласуются с концепцией механического преимущества побочных клеток. Установлено, что степень механического преимущества зависит от взаимного расположения побочных и замыкающих клеток, неравномерности утолщения, площади и жёсткости стенок побочных клеток, наличия перистоматического кольца. Уменьшение механического преимущества побочных клеток обеспечивает раскрытие устьиц при чрезмерном насыщении эпидермы водой, например, в условиях влажных тропических лесов. В устьичных комплексах P. mexicana замыкающие и побочные клетки лежат на одном уровне. Стенки замыкающих клеток утолщены неравномерно. Их наружная и внутренняя тангентальные стенки более толстые. Стенки побочных клеток образуют одиночное перистоматическое кольцо, опирающееся на наружные тангентальные стенки замыкающих клеток. Кольцо образовано, главным образом, целлюлозными стенками. Моделирование показало, что при раскрытии устьица внутренние и наружные тангентальные стенки его замыкающих клеток выгибаются наружу. Перистоматическое кольцо затрудняет движения наружных тангентальных стенок замыкающих клеток. При наличии перистоматического кольца открытая устьичная щель глубже погружается в эпидерму. Она уже и сильнее прикрыта наружными устьичными выступами, чем в устьичном комплексе без перистоматического кольца. Высказано предположение, что такие особенности устьичных движений снижают потери воды при транспирации. Растения P. mexicana имеют ксероморфное строение листа, проникают в пустынные районы. В устьичных комплексах H. actinophyllum замыкающие и побочные клетки лежат на одном уровне. Стенки как замыкающих, так и побочных клеток утолщены неравномерно. Наружные тангентальные стенки побочных клеток наиболее толстые. Они несут составные перистоматические кольца. Каждое кольцо состоит из нескольких тонких кутикулярных складок. Моделирование показало, что эти складки не влияют на устьичную механику. Сравнение поверхности устьичных комплексов разных видов Heptapleurum и Schefflera показало, что складки перистоматического кольца могут сильно прикрывать сверху устьице и, вероятно, предотвращать их заливание водой. Перистоматические кольца встречаются у растений, растущих в различных условиях среды, от засушливых до очень влажных. При этом они могут выполнять разные функции. Результаты моделирования указывают на то, что геометрия околоустьичных клеток способна влиять как непосредственно на движения замыкающих клеток, так и на степень механического преимущества околоустьичных клеток, от которого также зависят движения замыкающих клеток.