Аннотация результатов, полученных в 2022 году
Изучалась систематика, палеоэкология и палеогеография палеогеновых ихтиокомплексов Италии, Карпат и Кавказа и миоценового Кавказа. Получены оригинальные данные о систематическом составе раннеипрского комплекса костистых рыб из Кабардино-Балкарии; позднеипрского комплекса Монте-Болька в Северной Италии; позднебартонского комплекса из кумского горизонта Северного Кавказа. Выявлены развитие и смена морских и солоноватоводных фаун костистых рыб в течение олигоцена и миоцена Восточного Паратетиса: С началом олигоцена от Тетиса обособился внутриконтинентальный бассейн – Паратетис – с изменчивым физико-гидрологическим режимом, зависящим от наличия или отсутствия связи с мировым океаном. Наиболее разнообразный комплекс морских рыб на территории бывшего СССР приурочен к нижнему хадуму (пшехский горизонт, нижний майкоп) Северного Кавказа и его аналогам в Абхазии и Азербайджане. Из 73 форм коcтистых рыб, с достоверностью отмеченных из пшехского горизонта Восточного Паратетиса, 48 относятся к Acanthomorpha, что составляет две трети (66%) всего комплекса, однако по числу находок преобладают сельдевые. Ко-доминантами выступают волосохвостые Anenchelum, а на отдельных местонахождениях также Palimphyes и/или ошибни Protobrotula и др. Из 55 определенных до рода форм северокавказских рыб не менее 20 (36% общего их числа) доживают до настоящего времени. Состав фауны рыб указывает на субтропический климат пшехского времени, холоднее чем в бартоне, а появление Aeoliscus, Fistularia и Bregmaceros маркирует потепление в середине пшехского времени. Анаэробная среда на дне раннемайкопского моря начиналась глубоко, не менее 300-400 м верхней толщи воды были пригодны для жизни рыб. Раннемайкопский комплекс обнаруживает значительную общность в родовом и даже видовом составе с рюпельскими фаунами рыб Карпат, Швейцарии и Рейнского грабена, что говорит о наличии связей между бассейнами. Во второй половине раннего олигоцена Восточный Паратетис замкнулся и опреснился, однако в позднем олигоцене этот бассейн вновь характеризуется морскими условиями. При этом полного восстановления биоразнообразия рыб не произошло: на сегодняшний день из верхнего олигоцена Предкавказья определено не более 30 таксонов костистых. Невысокое биоразнообразие позднеолигоценовых рыб Восточного Паратетиса связано как с недостаточной их изученностью, так и с довольно неблагоприятными условиями для жизни рыб. В позднеолигоценовом Карпатском бассейне Центрального Паратетиса эти условия были явно более благоприятными. В верхнем майкопе (низы миоцена) Кавказа и Крыма обнаружен богатый и довольно разнообразный комплекс морских рыб, откуда отмечено не менее 49 форм, из которых 36 относятся к Acanthomorpha, что составляет 3/4 (73%) всего комплекса. Здесь преобладают пелагические, преимущественно неритические рыбы (по числу находок преобладают сельдевые), а типичные мезо- и батипелагические рыбы отсутствуют, за исключением очень редких находок Trichiuridae и Gempylidae. В сакараульской фауне впервые для Восточного Паратетиса появляются придонные морские собачки (Blenniidae) и бычки (Gobiidae), относительно многочисленными становятся камбалообразные (Bothidae и Soleidae), которые, впрочем, представлены в основном пелагическими личинками. После кратковременного опреснения, в тархане и ранней половине чокрака (начало среднего миоцена) Восточный Паратетис вновь характеризуется морским или полуморским режимом; в связи с тарханской трансгрессией в бассейне восстановилась морская биота средиземноморско-атлантического происхождения. В тарханских отложениях прикавказского бассейна впервые после нижнего олигоцена появляются мезопелагические светящиеся рыбы (род Vinciguerria), что свидетельствует об отсутствии сероводородного заражения или значительном понижении границы безжизненной зоны по сравнению с верхним майкопом. В глубоководных фациях тархана и чокрака (спириалисовые глины) отмечено 24 вида костистых, большинство которых относятся к стеногалинным родам и не могли переносить значительного опреснения. Вымерший род пелагических хищников Trichiuridae Anenchelum, характеризовавший поздний Тетис и Паратетис в бартоне–раннем миоцене, в чокраке был замещен современным родом рыб-сабель Lepidopus. Относительно малое число известных таксонов говорит о том, что биоразнообразие тархан-чокракских рыб лишь в небольшой степени отражает истинное биоразнообразие ихтиофауны этого времени. К концу чокрака соленость Восточного Паратетиса вновь понизилась, и в дальнейшем лишь в конкское время характер бассейна приблизился к нормальному морскому. Однако сведения о конкских рыбах весьма скудны. По-видимому, гидрологические условия в Восточном Паратетисе в конкское время в основном не были благоприятными для захоронения рыб. Из полуморского караганского бассейна, предшествовавшего конкскому, известно около шести видов эвригалинных рыб, по числу находок преобладают сельдевые. Сарматские рыбы Восточного Паратетиса известны лучше, чем караганские и конкские, при этом известно два богатых местонахождения раннесарматских костистых, разнящихся по составу: одно из Северной Молдавии, а другое с р. Пшеха в Краснодарском крае. Суммарно в двух местонахождениях отмечено свыше 40 форм Teleostei, из которых подавляющее большинство относятся к колючеперым. Если на Северном Кавказе по числу находок преобладают сельдевые, то в Молдавии – атеринки Atherina suchovi, а сельди, бычки и морские караси являются ко-доминантами. Необычным является относительно очень большое систематическое разнообразие молдавских бычков. Обедненность систематического состава сарматских рыб Восточного Паратетиса объясняется не столько низкой соленостью вод, сколько их неблагоприятным химизмом (повышенной щелочностью). По рыбам Восточный Паратетис в раннем сармате классифицируется как миксополигалинный бассейн, с соленостью выше 18‰. В начале позднего миоцена (позднем сармате) Восточный Паратетис полностью замкнулся, а в раннем мэотисе вновь эпизодически соединялся с открытими водами. Мэотические рыбы пока изучены очень плохо, отмечено около 10 их видов. Из более молодых отложений Восточного Паратетиса морские фауны рыб не известны. Из понта (верхний миоцен) Абхазии описан солоноватоводный комплекс рыб в составе 11 видов. Три вида солоноватоводных сельдей характеризуют акчагыльские отложения Азербайджана и Туркменистана. Таким образом, колебания климата и эвстатики в кайнозое, изменение гидрологического режима позднего Тетиса и Паратетиса во времени вызывали вымирание фаун рыб с последующим их (чаще неполным) восстановлением. Экспедиция в Кабардино-Балкарию и Краснодарский край дополнила имеющиеся уже данные о смене комплексов рыб Тетиса и раннего Паратетиса в течение эоцена – раннего миоцена; значительно пополнены сборы тарханских рыб Краснодарского края, открыто новое местонахождение конкских рыб. Из тархана Краснодарского края (р. Пшеха) описана скумбрия Scomber collettei sp. nov. (Percomorpha, Scombroidei, Scombridae). Это первая достоверная находка ископаемого представителя рода Scomber в тарханском региоярусе при том, что скумбрии ранее были известны и в более древних (верхний майкоп), и в более молодых (сармат) отложениях. Новый вид отличается от более древних позднеолигоценовых–раннемиоценовых скумбрий Восточного Паратетиса – S. cubanicus и S. gnarus – иным соотношением туловищных и хвостовых позвонков и более разделенными спинными плавниками. Из нижнего олигоцена (пшехская свита) Северного Кавказа (местонахождение Горный Луч) по отпечатку целого скелета выявлен новый вид ставридовых рыб (Carangidae) Archaeus solus sp. nov., первая находка Carangidae в олигоцене Северного Кавказа (до этого олигоцкеновые ставридовые были известны лишь из Абхазии). Это третий известный вид эоцен–олигоценового рода Archaeus Agassiz. Новый вид отличается от A. glarisianus Agassiz из рюпеля Швейцарии и A. oblongus Daniltshenko из базального эоцена Туркменистана большим числом лучей в спинном плавнике – как колючих, так и мягких.

Аннотация результатов, полученных в 2023 году
В 2023 г. выявлена этапность событий появления и вымирания родов и семейств костистых рыб в течение палеогена и начала неогена, с установлением возраста надвидовых категорий современных рыб из числа представленных в ископаемой летописи. Проверена калибровка «временных молекулярных деревьев», построенных неонтологами. Из нижнего олигоцена Северного Кавказа по отпечатку целого скелета описан (Банников, Еребакан, 2023а) новый вид ставридовых рыб (Carangidae) Archaeus solus. Получены данные об основных кайнозойских местонахождениях морских костистых рыб с территории развития Тетиса и Паратетиса (Банников, Еребакан, 2023б). Прослежено историческое развитие многих надродовых таксонов высших Teleostei (колючеперых) в кайнозойских бассейнах Тетиса и Паратетиса. Вымирание рыб на границе мела и палеогена ознаменовало глубокие изменения в структуре сообществ морских рыб. Наиболее заметным явлением эволюции рыб в начале кайнозоя оказывается взрывная радиация колючеперых костистых рыб (Acanthomorpha), в настоящее время насчитывающих почти треть ныне живущих видов позвоночных. Но в палеоцене пока не обнаружено местонахождений представительных комплексов морских костистых рыб. Лишь немногие отряды перкоморфов регистрируются в позднем мелу по скелетным находкам: Perciformes, Syngnathiformes, Ophidiiformes, Batrachoidiformes и Tetraodontiformes, и все они представлены вымершими семействами либо родами неясной семейственной принадлежности. Три пост-палеоценовых фауны морских костистых рыб приурочены к глобальному аноксическому событию: в Туркмении, Кабардино-Балкарии и Дании образовался сапропель в ответ на парниковые условия, связанные с палеоцен–эоценовым термальным максимумом (PETM), случившемся в начале ипра. Позднеипрский возраст имеют две фауны рыб из северо-итальянских местонахождений – Монте-Солане и Монте-Болька. Первая из них содержит древнейшую кайнозойскую ихтиофауну, в которой преобладают мезо-батипелагические таксоны. Являясь самым богатым из известных кайнозойских местонахождений костистых рыб, Монте-Болька дает картину жизни в теплой мелководной морской среде в раннем эоцене. Из этого местонахождения известно не менее 240 видов костистых, относящихся к более чем 200 родам 95 семейств 21 отряда. Хотя по числу находок преобладают сельдевые, подавляющее большинство видов костистых относятся к Acanthomorpha. Разнообразие комплекса рыб Монте-Больки предвосхищает таковое современной ихтиофауны. Лютетский возраст имеет комплекс рыб из дабаханской свиты Грузии, рыбы которого определенно являются эпи- и мезопелагическими. Бартонские рыбы Тетиса наилучше известны из кумской свиты Северного Кавказа (р. Пшеха выше хут. Горный Луч). Преобладание Bregmaceros указывает на близкий к тропическому климат кумского бассейна. Значительное сходство бартонский комплекс Горного Луча обнаруживает с фауной Ирана, считавшейся рюпельской (Arambourg, 1967). Это сходство свидетельствует в пользу более древнего, средне-позднеэоценового возраста рыб Ирана. Из верхнеэоценовых (приабонских) отложений юго-запада России и сопредельных государств пока не известно представительных местонахождений полноскелетных костистых рыб, встречаются лишь отдельные их находки. Развитие и смена морских и солоноватоводных фаун костистых рыб в течение олигоцена и миоцена Восточного Паратетиса выявлены в 2022 г. По остеологическим данным, из базальных Acanthomorpha с позднего мела до настоящего времени доживают лишь два семейства – Polymixiidae и Veliferidae отрядов Polymixiiformes и Lampridiformes. В палеогене и неогене представители этих отрядов крайне редки. Палеонтологическая летопись отряда Beryciformes в кайнозое Тетиса и Паратетиса также довольно скудна, но в ипрской фауне Монте-Больки (Италия) рыбы трех монотипических родов Holocentridae численно доминируют среди коралловых рыб. Там же впервые появляются в палеонтологической летописи рыбы отряда Atheriniformes, гле известно сразу 3 их семейства – два представляют вымершие семейства крупных хищников Rhamphognathidae и Mesogasteridae, а одно – доживающее до настоящего времени семейство небольших прибрежных рыб Atherinidae. Рыбы отряда Beloniformes довольно редки в палеонтологической летописи, они также впервые появляются в ипре Монте-Больки, откуда по считанным находкам известны как полурылы (Hemiramphidae), так и летучие рыбы (Exocoetidae). Солнечники, глубоководные рыбы отряда Zeiformes, известные по редким находкам уже из верхнего мела Италии, почти не попадают в палеонтологическую летопись Тетиса; в Паратетисе олигоцен-миоценовые находки солнечников представляют виды двух современных родов семейства Zeidae. Рыбы отряда Syngnathiformes, отмеченные уже из верхнего мела Италии, в кайнозое Тетиса появляются во время РЕТМ, а весьма разнообразными становятся в ипре Монте-Больки. Иглообразные являются непременным компонентом почти всех более поздних комплексов морских рыб (кроме глубоководных) Тетиса и Паратетиса. Окунеобразные (Perciformes s.l.) впервые появляется в конце мела, но по настоящему разнообразными становятся с началом эоцена. В связанных с РЕТМ раннеипрских фаунах появляются многие перкоиды (Percoidei). Настоящий взрыв разнообразия Percoidei отмечен на местонахождении Монте-Болька, откуда известно более 50 их видов. Остеологически документированная ископаемая летопись многих подотрядов Perciformes s.l. (Blennioidei, Gobioidei, Labroidei) весьма скудна, что связано с их специализацией на среде обитания, не способствующей фоссилизации. Напротив, на родовом уровне разнообразие древних хирурговидных (Acanthuroidei) рыб превосходит таковое современных акантуроидов. На сегодняшний день в ипре Монте-Больки отмечены многочисленные коралловые рыбы – 14 родов Acanthuridae. Подотряд пелагических рыб Scombroidei s. str. относительно неплохо представлен в ископаемой летописи. Первое появление надсемейства Trichiuroidea отмечено в базальном эоцене связанных с РЕТМ фаун. Из трихиуроидов в эоцене и олигоцене наилучше представлены рыбы вымерших родов Palimphyes и Anenchelum. Надсемейство эпипелагических рыб Scombroidea известно из большинства кайнозойских местонахождений морских рыб: образ жизни скумбриевых благоприятствовал их попаданию в ориктоценоз. Из подотряда Xiphioidei в ископаемом состоянии наиболее распространено вымершее семейство Palaeorhynchidae. Из эпипелагических рыб подотряда Stromateoidei все семейства, кроме Amarsipidae, известны в ископаемом состоянии, но представлены они довольно редкими находками Камбалообразные рыбы (Pleuronectiformes) ведут придонный образ жизни, что затрудняет их сохранение в ископаемом состоянии. Большинство находок Pleuronectiformes представляют собой пелагических мальков, еще не опустившихся на дно. Своеобразные морфологически иглобрюхообразные рыбы (отряд Tetraodontiformes) представлены в ископаемой летописи относительно полно, известны начиная с позднего мела. Все три подотряда Tetraodontiformes известны в ископаемом состоянии, но с разной полнотой. Итого, ископаемая летопись морских костистых рыб, основанная на остеологических находках, весьма скудна. За редчайшими исключениями, ориктоценозы лишь в незначительной степени отражают истинные фауны костистых того или иного времени. Тем не менее, историческое развитие многих надродовых таксонов Teleostei можно проследить в кайнозойских бассейнах Тетиса и Паратетиса. Имеющиеся палеонтологические данные не подтверждают появления большинства линий «кроновых Acanthomorpha» уже в конце мела, на что указывает молекулярная филогения, откалиброванная по времени. Напротив, они свидетельствуют о появлении большинства подотрядов Perciformes s.l. в палеоцене, эоцене или еще позже, а отрядов Atheriniformes, Beloniformes и Pleuronectiformes – в начале ипра (Банников, Еребакан, 2023б). Экспедиция в Адыгею и Краснодарский край дополнила имеющиеся уже данные о смене комплексов рыб Тетиса и раннего Паратетиса в течение эоцена – среднего миоцена; значительно пополнены сборы позднемайкопских и тарханских рыб Краснодарского края.