КАРТОЧКА ПРОЕКТА ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ И ПОИСКОВЫХ НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ,
ПОДДЕРЖАННОГО РОССИЙСКИМ НАУЧНЫМ ФОНДОМ

Информация подготовлена на основании данных из Информационно-аналитической системы РНФ, содержательная часть представлена в авторской редакции. Все права принадлежат авторам, использование или перепечатка материалов допустима только с предварительного согласия авторов.

 

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ

---

Номер 23-14-00043

НазваниеК стабильной системе мхов, основанной на молекулярных данных и ее приложениям в ДНК-баркодинге и биогеографии

РуководительФедосов Владимир Эрнстович, Доктор биологических наук

Организация финансирования, регион Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Московский государственный университет имени M.В.Ломоносова», г Москва

Период выполнения при поддержке РНФ

2023 г. - 2025 г.

Конкурс№80 - Конкурс 2023 года «Проведение фундаментальных научных исследований и поисковых научных исследований отдельными научными группами».

Область знания, основной код классификатора 04 - Биология и науки о жизни, 04-102 - Ботаника

Ключевые словамхи, ДНК-баркодинг, интегративная таксономия, молекулярная филогенетика, скрытые виды, скрытое разнообразие, базы данных, моделирование пространственного распределения, метод максимальной энтропии, редкие виды, сохранение биоразнообразия, Голарктика, Россия

Код ГРНТИ34.29.15

---

 

ИНФОРМАЦИЯ ИЗ ЗАЯВКИ

---

Аннотация
В сложении растительного покрова России мхам принадлежит значительная, роль. В наиболее чувствительных к глобальному потеплению экосистемах Арктики и криолитозоне роль мхов и сосудистых растений сопоставима. Поэтому всестороннее изучение этой группы необходимо для понимания закономерностей организации и функционирования экосистем севера Голарктики и для их эффективной охраны. За счет сравнительной компактности (около 20 тыс. видов против 430+ тыс. видов сосудистых растений), медленной эволюции, эффективному распространению и широким ареалам, незначительному распространению гибридизации и полиплоидизации, отсутствию апомиксиса мхи являются очень удобным модельным объектом для изучения многих аспектов биологии растений. Но исследование этой группы сильно тормозится отсутствием стабильной системы. С появлением секвенирования системы стали приводить в соответствие с топологиями молекулярно-филогенетических реконструкций. Вообще получение хорошо разрешенных реконструкций крупных групп критично для изучения многих аспектов их биологии. Но построение таких реконструкций ресурсозатратно, поскольку требует привлечения значительного числа консервативных ДНК-маркеров. Удовлетворительной реконструкции филогении мхов, которая могла бы лечь в основу системы на уровне семейств и родов, на данный момент нет. Единственная работа, основанная на суперматрице геномных данных (Liu et al., 2019) разрешает систему на уровне порядков, но из-за ограниченного таксономического самплинга (всего 129 видов) не решает множества частных вопросов. Напротив, реконструкции, включающие большие таксономические выборки (Tsubota et al., 2004, Cox et al., 2010), основаны на 1-2 генах и не позволяют удовлетворительно разрешить общую филогению мхов и выявить родства ряда изолированных линий. Представляемое исследование является логическим продолжением проектов, поддержанных грантами РНФ 18-14-00121 и 18-14-00121П. В ходе работ по ним мы столкнулись с двумя проблемами, решить которые в силу объективных причин не удалось. (1) доля нераспознанного ранее разнообразия у мхов намного выше, чем предполагалось ранее: в заявке 18-14-00121 фигурировало число 1288 видов, сейчас, по нашим подсчетам, не менее 1370 (т.е. более 80 видов выявлено за 5 лет и это не считая скрытых!), в результате ревизии отдельных групп завершить не удалось. (2) таксономическое положение ряда групп осталось неясным, для его уточнения необходима реконструкция общей филогении на основании обширного мультилокусного датасета, создание которого в рамках этих проектов не предполагалось. В рамках предлагаемого исследования мы планируем: (1) Получить разрешенную филогению мхов на основании датасета из 4 маркеров, включающего около 7 тыс. н.п. из которых около 4 тыс. кодирующих; вариабельные участки включают 3 наиболее часто используемых ДНК-баркода; в датасет будут включены представители всех родов российской флоры и всех семейств мировой флоры; на основании полученного дерева представить новую систему мхов. (2) Провести/закончить таксономические ревизии пор. Dicranales, сфагновых и андреевых мхов; опубликовать 3 и 1 тома Флоры мхов России (что позволит закончить эту фундаментальную сводку). (3) Отсеквенировать баркодинговую последовательность trnS-trnF для всех видов Российской флоры, для которых она еще не получена (что позволит эффективно использовать ДНК-баркодинг для Российских мхов). Используя оригинальную филогенетическую реконструкцию, с разрешенными филогенетическими узлами, в которой будут представлены все виды мхов России (результаты решения задач 1-3), провести фитогеографические исследования, основанные на метриках филогенетических метриках и сопоставить результаты с полученными для Северной Америки (Carter, 2021, Carter et al., 2022). Поскольку решение перечисленных проблем в мировом масштабе в рамках данного проекта невозможно, все работы кроме реконструкции общей филогении будут ограничены территорией России.

Ожидаемые результаты
В результате планируемого исследования будет получена филогенетическая реконструкция мхов на основании 4 медленно эволюционирующих последовательностях пластидного и митохондриального геномов, включающая 500-600 таксонов, в т.ч. представителей всех родов Российской флоры. Крупные многовидовые рода будут представлены несколькими видами, так что только для полного представления разнообразия Российской флоры будет исследовано не менее 349 таксонов. В реальности, нами будет испробовано много методов, матриц, оценена сходимость получаемых реконструкций и соответствие их топологии, опубликованной на основании суперматрицы Liu et al. (2019). Научная значимость разрешения филогении мхов может быть проиллюстрирована известным высказыванием Ф.Г. Добжанского: «Ничто в биологии не имеет смысла кроме как в свете эволюции». Получение разрешенной филогении мхов позволит подойти к изучению их эволюции на качественно новом уровне, в том числе более точно датировать основные события филогении мхов, исследовать эволюцию отдельных признаков, изучать связь морфологических признаков с экологией, связь изменений экологии группы и «сдвигов» значений признаков с уровнями диверсификации и т.п. В этом смысле полученная реконструкция и датасет, лежащий в ее основе, будут существенным заделом для дальнейших аналитических исследований. С другой стороны, полученный молекулярный датасет в дальнейшем можно будет пополнять как таксонами, так и новыми генами, представляя его обновляемую версию. Этот датасет может стать ядром своего рода IPG для мхов. На основании полученной филогенетической реконструкции будет усовершенствована общая система мхов и доведена до стабильного состояния система мхов России таким образом, что все дальнейшие дополнения будут вписываться в нее. Соответственно, все дальнейшие исследования, связанные со мхами, приобретут прочный фундамент. В результате планируемого исследования будут выпущены недостающие 3-й и 1-й тома Флоры мхов России: третий том, целиком посвященный порядку Dicranales и первый с таксономическими обработками сфагновых и адреевых мхов (считая Andreaeobryum). В первый том также будут помещены общие ключи для определения крупных групп Флоры мхов России и дополнения ко всем томам, появившиеся после их выпуска и синопсис мхов России, составленный на основании их усовершенствованной системы. Таким образом, будет закончено издание фундаментальной многотомной сводки. Это первое в своем роде издание позволит определять мхи России на основании традиционного анатомо-морфологического подхода. Возможность точного определения видов трудно переоценить. Видовой состав является основой оценки биоразнообразия, которая важна для оценки воздействия на окружающую среду хозяйственной деятельности человека, разработки стратегий природопользования, обеспечения стабильного поддержания средообразующих экосистем, планирования мероприятий по охране окружающей среды. В рамках предполагаемого исследования мы расширим представленность в генбанке одного из двух крупнейших порядков мхов, Dicranales, содержащего множество групп, бедных морфологическими признаками и трудноопределимых на основании морфологии (особенно если образцы не содержат спорофитов), а также других видов флоры мхов России, по которым в Генбанке нет последовательностей. С одной стороны, это позволит эффективно использовать ДНК-баркодинг для определения мхов, с другой, полный сет последовательностей trnS-trnF (около 1800 оснований, включающий как кодирующие так и не кодирующие участки), представленный в генбанке, позволит эффективно использовать ДНК-баркодинг в случаях, когда определение видов на основании морфологии окажется затруднительным. На основании результатов, перечисленных выше (разрешенной филогенетической реконструкции, включающих все рода флоры мхов России и одного из 4 используемых для этого маркеров, полученного для всех видов флоры России) будет проведен фитогеографический анализ флоры мхов России, основанный на филогенетических данных. Он будет включать два логических блока: (1) выявление роли филогенетического сигнала в формировании региональных пулов видов; (2) анализ пространственного распределения филогенетического разнообразия флоры мхов России, выявление регионов его концентрации и факторов его формирования. В рамках представляемого проекта будет проведен первый подобный анализ, основанный на специально создаваемом (в частности для этого) молекулярно-филогенетическом датасете. Мы планируем провести анализ филогенетического разнообразия на качественно новом уровне за счет (1) специально созданного для этого, использования датасета, позволяющего максимально разрешить топологию филогенетической реконструкции и (2) вовлечения в анализ всех видов Флоры мхов России. Ни в одном из опубликованных ранее анализов филогенетического анализа ни того ни другого не делается, обычно берется сырая выдача данных по доступным в генбанке таксонам, а виды, по которым молекулярных данных нет, просто исключаются из анализа). Учитывая, что подобные анализы в целом единичны ввиду исключительной трудоемкости, результаты их будут очень востребованы. Кроме того, наличие доступных данных по России (генерируемых в рамках настоящего проекта), Европе и Северной Америке позволят провести обобщающий анализ закономерностей пространственного распределения мхов в северной Голарктике в целом. Уточненная таксономия, обновляемая база данных по распространению отдельных видов, а также выявление предикторов концентрации значительного филогенетического разнообразия создают прочную основу для разработки природоохранных мероприятий, нацеленных как на сохранение отдельных комплексов видов, так и биоразнообразия мхов в целом (подготовка региональных Красных книг, оптимизация региональных систем ООПТ). Выявление зависимости между показателями и филогенетического разнообразия и факторами среды и оценка реакции модельных видов мхов из разных флорогенетических комплексов на изменение климата важны для оценки и прогнозирования состояния биосферы криолитозоны северной Азии. Уточнение данных о распространении отдельных видов позволяет создавать модели их пространственного распространения и отслеживать расширение или сокращение ареалов видов, что также связано с изучением влияния на биосферу глобальных изменений климата. Последнее имеет самое прямое отношение к растительности Арктики и районов распространения вечной мерзлоты, где роль мхов в сложении растительного покрова особенно велика. Доступная online база данных (http://arctoa.ru/Flora/basa.php) позволяет аккумулировать информацию и поддерживать данные о распространении мхов в постоянно обновляемом формате.

---

 

ОТЧЁТНЫЕ МАТЕРИАЛЫ

---