КАРТОЧКА ПРОЕКТА ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ И ПОИСКОВЫХ НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ,
ПОДДЕРЖАННОГО РОССИЙСКИМ НАУЧНЫМ ФОНДОМ

Информация подготовлена на основании данных из Информационно-аналитической системы РНФ, содержательная часть представлена в авторской редакции. Все права принадлежат авторам, использование или перепечатка материалов допустима только с предварительного согласия авторов.

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ

Номер 23-14-00165

НазваниеМикроэволюционные изменения адаптивных механизмов у эндемичных амфипод озера Байкал

РуководительТимофеев Максим Анатольевич, Доктор биологических наук

Организация финансирования, регион федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования "Иркутский государственный университет", Иркутская обл

Период выполнения при поддержке РНФ

2023 г. - 2025 г.

Конкурс№80 - Конкурс 2023 года «Проведение фундаментальных научных исследований и поисковых научных исследований отдельными научными группами».

Область знания, основной код классификатора 04 - Биология и науки о жизни, 04-103 - Гидробиология и ихтиология

Ключевые словаамфиподы, адаптация, Байкал, видообразование, микроэволюция, стресс, глубоководная фауна

Код ГРНТИ34.15.61

ИНФОРМАЦИЯ ИЗ ЗАЯВКИ

Аннотация
Понимание механизмов, лежащих в основе процесса эволюции и видообразования, является одним из ключевых вызовов современной биологии. Их изучение особенно актуально для т.н. криптических видов, или видов-двойников, обладающих идентичным или почти идентичным набором морфологических признаков, но изолированных репродуктивно. Изучение разнообразия и свойств криптических видов может быть крайне важно для адекватного предсказания последствий глобальных климатических изменений, а также локальных антропогенных воздействий на экосистемы, поскольку виды-двойники зачастую обладают значительными различиями в своих адаптивных способностях. Однако трансформация механизмов адаптации, в том числе адаптации к стрессовым факторам среды на физиологическом и клеточном уровне, может являться не только «побочным эффектом» видообразования, вызванного, например, географической изоляцией. Она может выполнять функцию движущего фактора при переходе части изначально единого вида в новую нишу в процессе симпатрического (экологического) видообразования. Такая ситуация является наиболее сложной для выявления и оценки, но в то же время наиболее ценной для понимания движущих механизмов микроэволюции. Озеро Байкал предоставляет ряд уникальных модельных групп организмов для изучения разнообразия механизмов видообразования, а также влияющих на них факторов. Рекордным разнообразием среди обитателей Байкала обладают эндемичные амфиподы, включающие (по морфологическим оценкам) более 350 видов и подвидов. Однако недавние исследования, в том числе выполненные нашей группой, свидетельствуют о том, что реальное разнообразие амфипод Байкала может быть существенно выше из-за наличия криптических видов, а эволюционный процесс в озере имеет высокоинтенсивный характер. При этом причины повышенного накопления мутаций в геномах байкальских амфипод всё ещё достоверно не установлены. На примере фауны амфипод озера Байкал нами выбрано несколько малоизученных модельных случаев происходящего видообразования. Их анализ позволит расширить понимание роли различий в функционировании физиологических и клеточных защитных систем в эволюционном процессе. Отдельная значимость исследования симпатрического видообразования в оз. Байкал заключается и в предсказании потенциала эволюционных процессов, которые будут происходить под воздействием текущих глобальных и локальных экологических изменений, таких как изменение температурно-газового режима байкальских вод или антропогенно-индуцированная эвтрофикация. Основной задачей проекта является детальное изучение нескольких наиболее ярких случаев микроэволюционных изменений адаптивных механизмов представителей эндемичной фауны амфипод, а также поиск взаимосвязи ускоренного эволюционного процесса с физико-химическими особенностями среды обитания в озере Байкал. Данный проект включает четыре ключевых блока работ: (1) Сравнение роли гидростатического давления и освещённости в формировании популяций глубоководных амфипод Ommatogammarus flavus и O. albinus на разных глубинах озера Байкал. (2) Изучение приспособления байкальских амфипод рода Eulimnogammarus к обитанию в реофильных условиях при их распространении за пределы озера. (3) Оценка изменений адаптивных систем у подвида эндемичных амфипод Eulimnogammarus verrucosus oligacanthus, связанных с его переходом к обитанию в условиях эвтрофированных заливов Байкала. (4) Оценка влияния факторов высокого содержания кислорода и интенсивного ультрафиолетового излучения как возможных индукторов мутагенеза у амфипод на ранних стадиях онтогенеза. Для выполнения каждого из этих направлений будут применены разноплановые комплексы методов, включающие классические методы гидробиологических исследований (экспедиционно-полевые сборы, лабораторные эксперименты и пр.) и современные методы молекулярно-биологического анализа (биохимические методики, методы отслеживания физиологических параметров с помощью имплантируемых микросенсоров, секвенирование транскриптомов и др.).

Ожидаемые результаты
Ключевым результатом проекта станет проверка нескольких фундаментальных гипотез, характеризующих эволюционные процессы среди ряда групп эндемичных амфипод озера Байкал. Так, на биохимическом, генетическом и анатомическом уровне будет проверена гипотеза о происходящей внутривидовой специализации по градиенту глубин у эврибатных Ommatogammarus flavus и O. albinus. Эти виды представляют собой уникальную модельную систему для изучения роли механизмов адаптации к высокому гидростатическому давлению и уровню освещённости (видимого света и ультрафиолета) благодаря высокой стабильности других факторов среды в глубоководной зоне Байкала. В рамках другого блока работ будут выполнены поведенческие эксперименты по двигательной активности и проведен анализ биохимических характеристик и чувствительности к свету байкальских и ангарских представителей разных видов, что позволит проверить ряд гипотез о том, как происходила адаптация этих животных к реофильному образу жизни, при их выходе за пределы озера Байкал Проведение комплексных отловов, лабораторных экспериментов и высокопроизводительное секвенирование позволит получить максимально полную картину изменений в механизмах адаптации к абиотическим стрессовым факторам, которые обеспечили способность подвида E. verrucosus oligacanthus колонизировать эвтрофные заливы озера. Важно отметить, что данный анализ позволит оценить возможность широкого распространения этого подвида при изменении экологических условий в литорали Байкала и замещения типичной морфы потенциально более устойчивым E. verrucosus oligacanthus, а также будет иметь существенную ценность для разработки эффективной системы экологического мониторинга состояния литоральных сообществ озера. Наконец, будет изучена роль таких факторов, как гипероксия и влияние ультрафиолетового излучения (предположительно вызывающих повышение скорости мутаций) в общем ускорении процессов эволюции у фауны амфипод оз. Байкал. Таким образом, полученные данные будут иметь несомненную ценность для выявления особенностей байкальской экосистемы как крупнейшего «очага» пресноводного видообразования и механизмов, лежащих в основе эволюционного процесса. Практическая ценность работы заключается в разработке эффективных методов мониторинга и предсказания последствий глобальных экологических изменений для экосистемы озера Байкал в целом.

ОТЧЁТНЫЕ МАТЕРИАЛЫ

Аннотация результатов, полученных в 2023 году
В отчётный период были начаты работы по всем четырём основным направлениям в рамках данного проекта. (1) Проведено подробное исследование филогенетического и фенотипического разнообразия эврибатных глубоководных падальщиков Ommatogammarus flavus и O. albinus по градиенту глубин в одной из точек отлова в Южной котловине Байкала. Установлено, что оба исследованных вида не образуют локальных вертикально разделённых популяций в диапазоне глубин от 25 до 1000 м и, в целом, демонстрируют низкое разнообразие фолмеровского фрагмента гена цитохром-c-оксидазы I (COI). Несмотря на генетическую однородность, представители O. flavus при этом показывают существенную фенотипическую пластичность в характеристиках глаз и общей окраски тела в зависимости от глубины обитания, в то время как O. albinus даже при приближении к фотической зоне сохраняют черты преимущественно глубоководного вида. Вероятно, это отражает редукцию механизмов адаптации к уровню освещённости, которая произошла при возникновении O. albinus как отдельного вида. (2) Экспериментально продемонстрировано, что представители Eulimnogammarus verrucosus, населяющие единственный исток Байкала — реку Ангара, обладают более высокой скоростью передвижения, чем обитатели побережья этого озера. В случае E. vittatus запланированы дополнительные эксперименты, однако также наблюдается схожая тенденция. Подготовлена установка, заставляющая амфипод постоянно плыть вперёд с определённой скоростью, которая далее будет использована для сравнительных физиологических экспериментов на речных и озёрных амфиподах. (3) Установлено, что по фрагментам генов COI и 18S рДНК E. oligacanthus, считавшийся подвидом E. verrucosus по морфологическим характеристикам, однозначно соответствует статусу отдельного вида. На основании полученных последовательностей также выявлено, что ранее обнаруженная нашими коллегами «ангарская» линия морфологического вида E. verrucosus фактически является представителями E. oligacanthus и близка по этим филогенетическим маркерам популяции E. oligacanthus, обитающей в районе Курминского залива (Ольхонский район). Представители E. oligacanthus и E. verrucosus из выбранного нами модельного участка побережья Байкала в района Курминского залива были охарактеризованы с точки зрения распределения их размера и веса, что позволило нам выбрать конкретную весовую группу для проведения последующих экспериментов по сравнению термоусточивости этих двух видов. (4) Впервые показано, что прямое воздействие экологически реалистичных уровней ультрафиолетового излучения вызывает высокую смертность молоди амфипод рода Eulimnogammarus в течение первых недель после их выхода из выводковой сумки, что косвенно указывает на важность ультрафиолета как потенциально мутагенного фактора для амфипод в прибрежной зоне озера Байкал.

Публикации