КАРТОЧКА ПРОЕКТА ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ И ПОИСКОВЫХ НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ,
ПОДДЕРЖАННОГО РОССИЙСКИМ НАУЧНЫМ ФОНДОМ

Информация подготовлена на основании данных из Информационно-аналитической системы РНФ, содержательная часть представлена в авторской редакции. Все права принадлежат авторам, использование или перепечатка материалов допустима только с предварительного согласия авторов.

 

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ

Номер 23-24-00021

НазваниеК проблеме ретикулярного видообразования у рыб в дикой природе: изучение уникального случая массовой перманентной межвидовой гибридизации у гольцов Salvelinus (Salmonidae, Salmoniformes) в реках Северо-Западной Камчатки

РуководительКузищин Кирилл Васильевич, Доктор биологических наук

Организация финансирования, регион Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Московский государственный университет имени M.В.Ломоносова», г Москва

Период выполнения при поддержке РНФ 2023 г. - 2024 г. 

Конкурс№78 - Конкурс 2022 года «Проведение фундаментальных научных исследований и поисковых научных исследований малыми отдельными научными группами».

Область знания, основной код классификатора 04 - Биология и науки о жизни, 04-105 - Эволюционная биология

Ключевые словагольцы, гибридизация, симпатрия, формообразование, микроэволюция, дивергенция, Западная Камчатка, ненарушенные экосистемы, интрогрессивная гибридизация, генетическая изменчивость.

Код ГРНТИ34.03.17; 34.23.35; 34.33.33

 

ИНФОРМАЦИЯ ИЗ ЗАЯВКИ

Аннотация
Межвидовая гибридизация в эволюционной и популяционной теоретической биологии рассматривается как существенный фактор увеличения генотипической и фенотипической изменчивости таксонов и потенциальный источник адаптивной эволюции видов вплоть до случаев быстрого видообразования. В то же время межвидовая гибридизация может быть элементом потенциальной угрозы природному биоразнообразию, особенно в тех случаях, когда она является результатом антропогенной трансформации среды обитания. Анализ проблемы межвидовой гибридизации у костистых рыб в естественных условиях приобретает все большее значение в связи с выявленной в последнее время широкой распространенностью этого явления. Среди лососевых рыб межвидовые гибриды часто возникают у гольцов Salvelinus. В то же время практически все описанные случаи межвидовой гибридизации у гольцов относятся, чаще всего, к отдаленным потомкам гибридных особей – так называемым “следам гибридизации” (traces of hybridization) или “призракам прошлой гибридизации” (the ghost of hybrid past). Как правило, в Голарктике гибриды разных видов гольцов единичны и не рассматриваются как продукты формообразования. Единственный и уникальный случай массовой межвидовой гибридизации гольцов в дикой природе был открыт и описан нами в р. Утхолок на Северо-Западе Камчатки (Груздева и др., 2018, 2020). В этой реке гибриды между мальмой S. malma и кунджей S. leucomaenis регистрируются из года в год, имеют высокую численность, достигают половой зрелости, участвуют в размножении, что даёт основание предполагать, что существует вероятность обособления гибридной линии от родительских видов. Вместе с тем, многие аспекты, связанные с массовой гибридизацией, статусом гибридов, причинам их возникновения остаются неизученными. Заявленный Проект направлен на решение проблемы видообразования в природе в группе арктических гольцов. Предполагается проведение комплексного анализа случая массовой, перманентной межвидовой гибридизации «здесь и сейчас» в первозданных экосистемах рек Северо-Западной Камчатки. Впервые нами межвидовая гибридизация было установлено в конце ХХ – начале XXI века в одной из рек Северо-Западной Камчатки – р. Утхолок, и в первые десятилетия XXI века уровень гибридизации и встречаемость гибридов стала возрастать. Более того, гибриды стали появляться в соседних реках – Квачине и Снатолваям. Причины столь масштабной гибридизации в естественных условиях остаются неисследованными, аналогов такой ситуации в Голарктике не описано. Межвидовая гибридизация может иметь разные последствия, в том числе и приводящие к сокращению природного разнообразия и естественной структуры нативных видов, замещению их гибридными формами. Это может привести к масштабным изменениям на уровне сообществ и экосистемы, а последствия массовой гибридизации без понимания предпосылок этого явления неясны и трудно предсказуемы. В связи с этим, целью заявленного Проекта является всесторонний анализ уникального явления с помощью методов полевого и камерального анализа, предполагается описать гибридные особи по комплексу признаков, установить частоту встречаемости и распределение гибридов в реках по отношению к нативным родительским видам, определить место и экологическую нишу гибридов в экосистемах рек Северо-Западной Камчатки, взаимоотношения между гибридами и родительскими видами, выявить причины и изучить механизмы нарушения межвидовой изоляции. На основании выполненного исследования разработать представления о возможных последствиях появления большого числа гибридов в природных экосистемах, оценить возможные потенциальные угрозы для экосистем модельных водоёмов и других рек Камчатки. Подробный анализ случая массовой межвидовой гибридизации позволит получить новые данные по ряду важных вопросов видо- и формообразования в природе, выявить причинно-следственные связи между нарушением межвидовых барьеров и состоянием внешней среды, в том числе и под влиянием масштабных изменений климата.

Ожидаемые результаты
При выполнении задач заявленного проекта будут получены новые, неизвестные ранее сведения в области фундаментальной и прикладной биологии. Впервые будет дано детальное описание предпосылок и механизма массового нарушения межвидовой изоляции у костистых рыб на примере гольцов рода Salvelinus, оценено влияние масштабного изменения климата как одной из возможных причин возникновения массовой и продолжающейся из года в год межвидовой гибридизации. Будут получены новые данные по биологии гибридной формы, её онтогенетическим особенностям, адаптивному потенциалу, способности встраиваться в экосистему лососёвых рек и конкурировать с видами-родителями. Тем самым появятся качественно новые данные по протеканию процесса видообразования в бореальной зоне как одной из моделей видо- и формообразования. Будет проведен анализ генетической изменчивости гольцов с помощью митохондриальных и ядерных маркеров ДНК – митохондриального гена, кодирующего цитохром С оксидазу 1 (COI) и девяти микросателлитных локусов. Это позволит определить материнскую линию исследуемых рыб, провести идентификацию видоспецифичных аллелей, установить видовые границы и выявить гибридов, а также исследовать степень интрогрессии у родительских видов. Будет дана оценка значению массовой межвидовой гибридизации у гольцов для структурно-функциональной организации экосистем лососевых рек, оценена роль гибридов в поддержании и динамике природного биоразнообразия рек Камчатского полуострова. Будет дана характеристика начальных стадий процесса ретикулярного видообразования in vivo. Будут получены основополагающие данные для мониторинга процессов межвидового взаимодействия у рыб в реках Камчатки для прогнозирования состояния природного биоразнообразия, поддержания продуктивности водных экосистем и разработке мероприятий по его сохранению и предотвращению потенциальных угроз.

 

ОТЧЁТНЫЕ МАТЕРИАЛЫ

Аннотация результатов, полученных в 2023 году
В первый год выполнения Проекта проведены комплексные инструментальные исследования коллекций биологических образцов северной мальмы Salvelinus malma («мальмы»), кунджи S. leucomaenis и их гибридов (S. leucomaenis × S. malma) и обобщение имеющихся данных за период 2007-2022 гг. по трём рекам северо-западной Камчатки – Утхолок, Квачина и Снатолваем. Организована экспедиция и выполнен полевой сбор дополнительного материала в бассейне р. Утхолок. Обработана коллекция отолитов, определён возрастной состав и темп роста рыб. Выполнены предварительные работы по ретроспективному анализу жизненных циклов родительских видов и гибридов с помощью количественной оценки содержания микроэлементов в отолите. Выполнен анализ изменчивости габитуальных признаков кунджи, мальмы и их гибридов методами геометрической морфометрии. Проведено выделение ДНК из всех ранее собранных образцов кунджи, мальмы и гибридных особей с использованием стандартных методик выделения нуклеиновых кислот, проведена подготовка проб для дальнейшего анализа полиморфизма по ядерным и митохондриальным локусам. Проведено исследование внутриречного распределения родительских видов и гибридов, определены их биотопы и приведено их описание. Изучено строение гонад родительских видов и гибридов для выяснения репродуктивной способности гибридов в сравнении с родительскими видами. Установлено, что процесс межвидовой гибридизации идёт в бассейне р. Утхолок каждый год, преобладают гибриды первого поколения F1 и выявлены гибриды F2…Fn. Гибридные особи характеризуются более высоким, по сравнению с родительскими, темпом роста, они обладают своими собственными, уникальными пропорциями тела и по комплексу признаков гибриды не являются в строгом смысле рыбами с промежуточными свойствами, у них появились новые свойства, не представленные у родительских видов. Обнаружено, что гибриды ведут проходной образ жизни, при этом наблюдается пространственная разобщённость родительских видов как в период морских миграций, так и при обитании в речной системе, тем самым гибриды вырабатывают качественно новые топические предпочтения, которые не характерны для родительских видов и есть веские основания утверждать, что в бассейне р. Утхолок гибриды находятся в процессе активного формирования своей собственной экологической ниши в водоёме. На основании анализа строения гонад гибридов показано, что они не имеют аномалий в строении генеративной ткани семенников и яичников, что является практически единственным случаем среди межвидовых гибридов в группе гольцов и лососевых рыб в целом, когда гибриды обладают пониженной способностью к воспроизводству. Тем самым впервые получены убедительные доказательства, что гибриды гольцов на Камчатке в полной мере, фертильны, для них характерен многократный нерест, и, тем самым, они способны к воспроизводству «в себе». Полученный массив данных по гибридам – особенности топического распределения в реке и в море, параметры роста, данные по строению репродуктивной системы, генетические характеристики дают основания полагать, что существование гибридов в р. Утхолок не является простым следствием нарушения межвидовой изоляции. В Утхолоке наблюдается переход «системы гольцов» в стадию так называемого «роя гибридов» (hybrid swarm). Тем самым в настоящее время в бассейне р. Утхолок происходят активные этапы формообразования, одним из результатов которых, помимо прочих, в перспективе может быть образование нового вида. Установлено, что на северо-западе Камчатки происходит расширение гибридной зоны гольцов, которая захватила ещё две реки – Квачину и Снатолвеем, причём гибридизация в этих реках произошла в 2009 г., то есть «здесь и сейчас». Тем самым появились новые доказательства динамичности популяционных систем гольцов, их способности к быстрым преобразованиям и сальтационной трансформации, а межвидовые барьеры у гольцов на севере ареала не имеют высокой устойчивости и могут быть нарушены под действием комплекса абиотических факторов.

 

Публикации

1. Кузищин К.В., Груздева М.А., Семенова А.В. Кузищин К.В., Груздева М.А., Семенова А.В. 2023. О расширении зоны гибридизации гольцов рода Salvelinus – кунджи S. leucomaenis и северной мальмы S. malma (Salmonidae) – в реках Камчатского полуострова // Вопросы ихтиологии. Т. 63. № 6. С. 704-722 Вопросы ихтиологии, том 63, №6, с. 704-722 (год публикации - 2023) https://doi.org/10.31857/S0042875223060140