КАРТОЧКА ПРОЕКТА ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ И ПОИСКОВЫХ НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ,
ПОДДЕРЖАННОГО РОССИЙСКИМ НАУЧНЫМ ФОНДОМ

Информация подготовлена на основании данных из Информационно-аналитической системы РНФ, содержательная часть представлена в авторской редакции. Все права принадлежат авторам, использование или перепечатка материалов допустима только с предварительного согласия авторов.

 

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ


Номер 23-24-00092

НазваниеВнутрипопуляционная конкуренция за пространство: 3D-территориальность певчих птиц в условиях ограниченных ресурсов

РуководительМатанцева Мария Валерьевна, Кандидат биологических наук

Организация финансирования, регион Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Федеральный исследовательский центр "Карельский научный центр Российской академии наук", Республика Карелия

Период выполнения при поддержке РНФ 2023 г. - 2024 г. 

Конкурс№78 - Конкурс 2022 года «Проведение фундаментальных научных исследований и поисковых научных исследований малыми отдельными научными группами».

Область знания, основной код классификатора 04 - Биология и науки о жизни, 04-107 - Экология биосистем

Ключевые словаптицы, социальное поведение, 3D-территориальность, использование пространства, плотность населения, структура местообитаний, статус особи, ограниченные ресурсы, внутривидовая конкуренция, молекулярно-генетический анализ, ядерная оценка плотности

Код ГРНТИ34.35.17


 

ИНФОРМАЦИЯ ИЗ ЗАЯВКИ


Аннотация
Изучение механизмов освоения пространства животными является одной из фундаментальных задач экологии и этологии. Однако в большинстве исследований использование пространства представителями одного вида рассматривали либо исключительно в двух горизонтальных измерениях, либо с отдельным анализом их распределения по вертикали. Лишь недавно начали появляться работы на тему т.н. трехмерной (3D) территориальности и 3D использования пространства, в которых перемещения конспецифичных особей моделируют одновременно в трех измерениях (Belant et al., 2012; Cooper et al., 2014). В орнитологии такие работы были выполнены при изучении участков обитания крупных птиц, снабженных радиопередатчиками (Tracey et al., 2014; Ferrarini et al., 2018; Giglio et al., 2019), или в ходе наблюдений на зимовках за воробьиными, меченными цветными кольцами (Cooper et al., 2014, 2021). Насколько нам известно, до наших исследований подобные методы не применяли при изучении 3D территориальности воробьиных в гнездовой период. Именно для певчих территориальных птиц задача разделения пространства конспецифичными особями особенно важна, т.к. каждая пара нуждается в собственном пространстве. Очевидно, что исследовать закономерности его формирования следует в 3D объеме, с учетом объема и конфигурации занимаемого местообитания, что особенно актуально в условиях ограниченных ресурсов (в т.ч. объема пригодных биотопов). В ходе проекта будут исследованы стратегии оптимизации пространственной структуры поселений территориальных птиц в условиях местообитаний ограниченной площади, а именно пути разделения пространства конспецифичными особями с одной стороны и совместное использование пространства в плотных поселениях – с другой. Исследования будут проведены на примере пеночки-веснички Phylloscopus trochilus – вида с выраженной территориальностью. Специальное внимание будет уделено влиянию на формирование 3D территорий таких факторов, как структура местообитаний, плотность населения, статус самца (с учетом специфики поведения, в т.ч. репродуктивных отношений, с оценкой репродуктивного вклада путем определения величины выводка и выявления доли экстрапарного отцовства молекулярно-генетическими методами). Материал по 3D территориям будет собран посредством регистраций положения индивидуально меченых особей с помощью картирования точек, в которых птицы поют, с указанием занимаемой высоты. Данные будут проанализированы на основе анализа частоты распределения локаций в 3D облаках точек. Также будет дана геоботаническая характеристика местообитаний и описаны особенности поведения птиц. Репродуктивные отношения будут изучены путем прижизненного сбора биоматериала с последующим анализом ДНК с применением микросателлитных маркеров. Использование современных методов, в т.ч. молекулярно-генетического анализа и подходов, отвечающих критериям изучения 3D территориальности птиц, даст возможность получить результаты, соответствующие мировому уровню научных исследований. Результаты проекта позволят выявить закономерности формирования 3D территориального пространства у модельного вида и на его примере описать стратегии оптимизации пространственной структуры поселений территориальных птиц в условиях ограниченных ресурсов. Они также могут быть использованы при планировании мероприятий по созданию и поддержанию определенной численности птиц в естественных и трансформированных биотопах с учетом знаний о возможностях лабильности их поведения при заселении местообитаний разных типов. Данные о способах разделения пространства птицами в биотопах ограниченной площади особенно актуальны в связи с необходимостью сохранения биоразнообразия и поддержания нормального функционирования экосистем в условиях возрастающей антропогенной нагрузки, сокращения площадей и фрагментации природных местообитаний. Кроме того, 3D модели использования животными пространства могут быть эффективны при разработке мер по сохранению местообитаний определенных видов, в т.ч. редких и нуждающихся в охране.

Ожидаемые результаты
1. В результате реализации проекта будет изучена трехмерная (3D) пространственно-этологическая структура локальных поселений птиц модельного вида – пеночки-веснички Phylloscopus trochilus (в дальнейшем, при развитии проекта, планируется расширить список изучаемых видов другими пеночками (род Phylloscopus), а также славками (род Sylvia)). Проект основан на методических подходах, аналогичных используемым в работе Н. Купера с соавторами (Cooper et al., 2014), в которой указаны критерии подобных исследований, включая минимальное число точек, необходимое для характеристики каждой 3D территории, а также предложен статистический аппарат, применимый для анализа 3D территорий и областей их перекрывания. Использование подобных подходов позволит получить результаты, соответствующие мировому уровню научных исследований по данной тематике и опубликовать их в международных изданиях. Значимость результатов обусловлена дефицитом работ по проблеме изучения 3D территорий животных в целом и 3D территорий птиц в частности. Значимость ожидаемых результатов усиливается их новизной – наши исследования являются первыми по изучению демонстрируемых территорий конспецифичных певчих птиц в трехмерном объеме в течение репродуктивного периода с использованием современных методов визуализации и анализа трехмерных данных. Особенно актуально то, что в ходе исследований будут изучены пути снижения внутрипопуляционной конкуренции за пространство (и соответственно, за содержащиеся в нем ресурсы) посредством разных способов разделения занимаемого пространства конспецифичными особями (при дальнейшем развитии проекта запланировано аналогичное изучение трехмерной межвидовой территориальности, что также еще не было реализовано нигде в мире). 1.1. Будут охарактеризованы трехмерные территориальные пространства (3D территории) каждого находящегося под наблюдением самца на ключевых стадиях репродуктивного периода: время занятия территории, привлечения самки и формирования пары, гнездования, пребывания в гнездовой зоне после завершения гнездования пары. Таким образом, в качестве сопутствующего результата будут получены дополнительные данные по репродуктивному поведению и гнездовой биологии изучаемого вида. 1.2. Будут выявлены и оценены возможные зоны перекрывания 3D территорий конспецифичных самцов-соседей на разных стадиях репродуктивного периода. При этом будут получены новые данные по явлению взаимного использования пространства и путям разобщения особей одного вида в ограниченном пространстве. 2. Будут изучены особенности проявления территориального поведения птиц в зависимости от комплекса анализируемых факторов. 2.1. В ходе реализации проекта и в перспективе его развития будут получены новые научные данные и на их основе сформулированы новые заключения о зависимости территориального поведения в целом и формируемых 3D территорий в частности от плотности населения, времени заселения местообитания, структуры местообитаний. Будет проверено предположение о ведущем влиянии перечисленных факторов на формирование 3D территорий птиц. 2.2. Будет исследовано, существует ли зависимость каких-либо параметров формируемых 3D территорий (размер, конфигурация и др.) от особенностей демонстрационного поведения обладающих ими самцов. При этом будут получены новые данные по продолжительности и активности пения самцов на разных стадиях репродуктивного периода и данные по внутривидовой изменчивости демонстрационного поведения. 2.3. Будет исследовано, существует ли зависимость параметров формируемых 3D территорий от особенностей агрессивного поведения обладающих ими самцов. Будут получены новые данные по самим особенностям агрессивного поведения у птиц модельного вида. 2.4. Будет исследовано, существует ли зависимость параметров формируемых 3D территорий от специфики кормового поведения в пределах демонстрируемого пространства. При этом будут получены новые данные о том, каким образом птицы могут совмещать демонстрирование территорий и сбор корма в пределах этих территорий (НЕ в пределах полных индивидуальных участков, используемых для кормодобывания, что выходит за рамки планируемого проекта). Поскольку птицы зачастую совмещают (или активно перемежают) пение и сбор корма, таким образом, активно используют демонстрируемую и защищаемую территории для кормодобывания (как часть индивидуального участка особи или пары), будет уделено внимание тому, в каких частях территории птицы собирают корм (путем специальной регистрации фактов сбора корма как точек с трехмерными координатами – аналогично регистрации точек, в которых птицы поют – во время демонстрирования территорий). Будет проверено, влияет ли расположение основных места сбора корма в пределах 3D территории на ее конфигурацию и размер. Другими словами, будет выяснено, выбирают ли птицы для пения места, в которых предпочитают собирать корм, или же границы 3D территорий определяются (исключительно или преимущественно) тем, какие места птицы выбирают для пения вне зависимости от того, собирают они в них корм или нет. 2.5. Будут получены новые данные о социальном статусе самцов – владельцев 3D территорий (моногам или полигам, с экстрапарным потомством в выводке или без экстрапарного потомства). Будет исследован вопрос, существует ли зависимость параметров формируемой 3D территории (прежде всего, объема как одного из косвенных показателей обилия ресурсов, а также конфигурации и распределения зон с разной степенью использования) от статуса самца. В частности, будет верифицирована (подтверждена или опровергнута) гипотеза авторов проекта о большем объеме 3D территорий у полигамных самцов по сравнению с моногамными. С другой стороны, больший объем 3D территории требует больших затрат на его контроль и охрану, поэтому логично предположить, что в выводках обладателей более объемных 3D территорий будет выше доля экстрапарного потомства. Это предположение также будет проверено в результате реализации проекта или в процессе его развития в случае, если оно потребует большего объема данных, чем возможно получить за два сезона (для проверки гипотез, не требующих проведения молекулярно-генетического анализа, объем данных за два планируемых сезона будет дополнен данными сезонов 2019 и 2021 гг., являющихся заделом по предлагаемому проекту). Кроме того, планируется проверить наше предположение о различном распределении зон регулярного и нерегулярного использования пространства в пределах 3D территории самцами с разным социальным статусом и разной долей экстрапарного потомства в их выводках. В частности, вероятно, что более равномерное использование всего объема 3D территории успешнее препятствует вторжению чужих самцов, чем преимущественное использование каких-либо частей этих территорий, и, следовательно, обеспечивает меньшую долю экстрапарных потомков в выводках. В качестве сопутствующих результатов можно назвать получение новых данных по семейным отношениям птиц, включая данные о частоте экстрапарного потомства в разных популяциях, которые в настоящее время весьма востребованы в связи с относительно небольшим числом подобных исследований и дефицитом такой информации по пеночкам и близким им видам. 3. На основании проведенных исследований, а именно, описания трехмерной структуры занимаемых биотопов, трехмерной структуры формируемых территорий и особенностей поведения особей, будет дана оценка роли территориального поведения в обеспечении пространственного распределения птиц одного вида в объеме занимаемых местообитаний. В частности, будет исследовано, насколько структура биотопов обусловливает структуру формируемых в них 3D территорий, какие именно естественные ориентиры (границы биотопа, границы ярусов, специфическая растительность) используют птицы для обозначения границ демонстрируемого пространства (3D территории). При дальнейшем развитии проекта специальное внимание будет уделено лабильности территориального поведения, позволяющей конспецифичным особям занимать разные по объему и конфигурации территории, а также смежные 3D территории с различной степенью перекрывания, в условиях разных местообитаний и при разной плотности населения. 4. Заключения о пределах возможностей лабильности поведения птиц при заселении местообитаний разных типов (в т.ч. о возможности формирования у территориальных видов плотных поселений с тесно соседствующими или перекрывающимися территориями) могут быть использованы при планировании мероприятий по созданию и поддержанию определенной численности птиц в естественных и антропогенно трансформированных биотопах. В свою очередь данные о способах разделения пространства конспецифичными птицами при заселении биотопов ограниченной площади будут востребованы при оценке возможности заселения фрагментированных местообитаний животными определенного вида. Вопрос возможности заселения разными животными ограниченных по площади местообитаний особенно актуален в связи с необходимостью сохранения биоразнообразия и поддержания нормального функционирования экосистем в условиях возрастающей антропогенной нагрузки, сокращения площадей и фрагментации природных местообитаний. Кроме того, трехмерные модели использования животными пространства могут быть эффективны при разработке мер по сохранению местообитаний определенных видов, в том числе редких и нуждающихся в охране. Таким образом, очевидна практическая значимость фундаментальных задач выявления закономерностей использования птицами (и другими животными) объема местообитаний, включая механизмы формирования трехмерной пространственно-этологической структуры поселений и организацию индивидуальных пространств в зависимости от разных факторов. Таким образом, в результате реализации проекта будет проверено предположение о ведущей роли территориального поведения птиц в оптимизации пространственного распределения конспецифичных особей в объеме местообитаний (и, следовательно, дана оценка территориальному поведению как механизму редукции внутрипопуляционной конкуренции за пространство и содержащиеся в нем ресурсы). Будут получены новые данные о пространственно-этологической структуре локальных поселений птиц и специфике проявления их территориального поведения в зависимости от структуры местообитаний, плотности населения, времени заселения местообитания и других факторов. Полученные данные позволят существенно расширить теоретические представления о формировании пространственно-этологической структуры поселений птиц и оптимальном использовании объема (ресурсов) местообитаний разными особями одного вида. Кроме того, полученные результаты будут полезны при планировании природоохранных мероприятий.


 

ОТЧЁТНЫЕ МАТЕРИАЛЫ


Аннотация результатов, полученных в 2023 году
- Обработан полученный в прежние сезоны (2019–2021 гг.) массив данных, являющийся научным заделом по проекту (данные визуальных наблюдений за индивидуально опознаваемыми особями, содержащие значения 3D-координат локаций поющих самцов). - Проведен поиск и анализ новых публикаций по теме исследований в Российских и Международных базах публикаций и каталогах ведущих библиотек России. - На основе материалов предыдущих сезонов, обработанных в ходе реализации работ по проекту, написана статья «Two- and three-dimensional territories and territory overlap of Willow Warblers Phylloscopus trochilus in Arctic forests», опубликованная в журнале «Polar Biology» (WOS, SCOPUS Q1). - На основании анализа архива литературы по территориальности птиц, созданного автором проекта, а также анализа новых публикаций по этой теме написана обзорная статья «Методы изучения территорий певчих птиц», опубликованная в Зоологическом журнале (WOS, SCOPUS). - Результаты исследований представлены на II Всероссийском орнитологическом конгрессе (Санкт-Петербург, 30.01 – 4.02.2023, https://birdcongress.ru/program/) в виде устного доклада «Анализ трехмерных территориальных пространств и областей их перекрывания в поселениях пеночки-веснички») в рамках симпозиума «Территориальное поведение и социальная организация птиц». - Осуществлена подготовка к полевым исследованиям 2023 г. (подготовлен картографический материал; закуплено и подготовлено необходимое оборудование и экипировка). - В конце мая – июле 2023 г. проведены полевые исследования: 1) сбор данных для виртуального построения структуры изучаемых биотопов (с указанием высоты разных растительных ярусов сделаны подробные геоботанические описания 46 биотопов, занимаемых самцами пеночек-весничек, находящимися под наблюдением (в некоторых случаях территория одного самца охватывала несколько типов биотопов), и 17 микростаций, в которых были найдены гнезда); 2) сбор данных для виртуального 3D-построения и анализа территорий птиц на разных стадиях репродуктивного сезона – зарегистрировано не менее 110 локаций с 3D-координатами для каждой анализируемой территории; 3) сбор данных о факторах среды, потенциально влияющих на территориальное поведение птиц (описано расположение всех регистрируемых территорий относительно рельефа и удаленности от моря и населенных пунктов, охарактеризованы типы занимаемых местообитаний, собраны данные для определения гнездовой численности (пары/кв.км) и плотности населения самцов (особи/кв.км) в исследуемых поселениях, зарегистрированы погодные условия сезона и т.д.); 4) сбор данных о гнездовании птиц на участках исследований (найдено 17 гнезд у пар, находящихся под наблюдением, описана их судьба, получены данные о сроках гнездования, охарактеризованы места гнездования, получены данные по величине кладки и выводка и по успешности размножения птиц в местах исследований); 5) сбор образцов биологического материала безопасными для птиц прижизненными методами для проведения последующего молекулярно-генетического анализа (собрано 158 образцов биологического материала у самцов, находящихся под наблюдением, самок и птенцов пеночки-веснички). Полевые работы были проведены на Кольском полуострове, условия которого благоприятны для реализации проекта по изучению 3D-территориальности пеночки-веснички, поскольку там при сравнительно небольшой высоте леса (при которой еще достаточно удобно наблюдать за перемещениями в кронах мелких птиц) плотность населения пеночек-весничек позволяет собрать необходимый материал. Исследования были проведены в островных леса в пределах поселка Лувеньга и по его периферии (являющиеся модельными участками предпочитаемых местообитаний ограниченной площади – как вариант ограниченных ресурсов), а также в сплошных массива леса (выступающих своеобразным «контролем» как местообитания, качественно отличающиеся по признаку ограничения площади от островных лесов). - После окончания полевых исследований обработана значительная часть данных сезона 2023 г. (остальные данные в обработке в настоящее время): 1) начато проведение молекулярно-генетического анализа (проведено выделение ДНК из собранных образцов, начата серия анализов выделенных образцов ДНК методом ПЦР с использованием микросателлитных маркеров); 2) оцифрован и подготовлен к работе массив полученных данных по пространственным перемещениям и локациям птиц; 3) начато построение облаков точек с 3D координатами по каждой территории и построение изоплетов на основе kernel-анализа, в результате чего будут определены индивидуальные показатели разных территорий и характер их взаимного расположения, а также представлена оценка степени перекрывания соседних территорий; По завершении молекулярно-генетического анализа и анализа пространственных данных будет проведен комплексный статистический анализ, направленный на определение характера взаимодействия между рядами полученных данных в соответствии с планом, представленном в заявке. - Начата работа над новыми публикациями по результатам проекта – в процессе подготовки разделы, посвященные методам и материалам, «результаты» и «обсуждение» будут написаны по завершению обработки данных. - Создана и зарегистрирована база данных «Параметры территориальности пеночки-веснички Phylloscopus trochilus» (свидетельство № 2023623995, 15.11.2023). - Дана оценка результатов первого года реализации проекта (собранный полевой материал оценен как полностью удовлетворяющий задачам проекта), на основании чего деятельность второго года реализации проекта будет спланирована так, чтобы собрать тот же объем материалов в те же сроки и в тех же местах. Принято решение в 2024 г. опубликовать результаты исследований 2023 г., а результаты исследований 2024 г., поскольку они также потребуют тщательной обработки и анализа, подготовить к публикации в конце 2024 г. - По результатам проекта представлен устный доклад на Заседании Ученого совета Института биологии КарНЦ РАН (23.11.2023 г.) под названием «Изучение 3D территориальности певчих птиц в островных лесах Заполярья». - Даны интервью по теме проекта и подготовлены новости по проекту, размещенные на базе различных информационных ресурсов: 1) интервью о проекте для телевизионной программы «Вести Карелии», телеканал «ГТРК Карелия» https://youtu.be/Tg1jPNZPymk, 19.12.2022; 2) интервью о проекте на сайте КарНЦ РАН http://www.krc.karelia.ru/news.php?id=4939&plang=r, 17.01.2023; 3) сообщение о проекте для новостного блока сайта «Научная Россия» https://scientificrussia.ru/articles/ornitologi-vpervye-ispolzovali-3d-tehnologii-dla-izucenia-povedenia-i-gnezdovania-ptic-v-arktike, 20.09.2023; 4) сообщение о проекте на сайте Российской академии наук https://new.ras.ru/activities/news/pervoe-primenenie-3d-tekhnologii-dlya-izucheniya-povedeniya-i-gnezdovaniya-ptits-v-arktike/, 20.09.2023. Также информация о проекте представлена на официальных сайтах РНФ и Карельского научного центра РАН (КарНЦ РАН): 1) новость на сайте КарНЦ РАН о получении гранта РНФ Марией Матанцевой от 29.11.2022 г., http://www.krc.karelia.ru/news.php?id=4890&plang=r; 2) интервью, опубликованное в разделе «Новости» сайта РНФ https://rscf.ru/news/biology/ornitologi-sostavlyayut-3d-modeli-territoriy-pevchikh-ptits/?bitrix_include_areas=N&clear_cache=Y и на сайте КарНЦ РАН https://vk.com/wall-165130519_3735 от 19.01.2023 г.; 3) новость о проекте на сайте РНФ от 20.01.2023, https://rscf.ru/news/biology/ornitologi-sostavlyayut-3d-modeli-territoriy-pevchikh-ptits/?bitrix_include_areas=N&clear_cache=Y; 4) информация о проекте в профилях сотрудников – участников проекта на сайте Института биологии КарНЦ РАН http://ib.krc.karelia.ru/project.php?id=m640&plang=r; http://ib.krc.karelia.ru/project.php?id=m905&plang=r; http://ib.krc.karelia.ru/project.php?id=m1076&plang=r; http://ib.krc.karelia.ru/project.php?id=m1190&plang=r; 5) новости о проекте на сайте КарНЦ РАН https://www.krc.karelia.ru/news.php?id=5274&plang=r, 18.09.2023.

 

Публикации

1. Матанцева М.В., Симонов С.А. Two- and three-dimensional territories and territory overlap of Willow Warblers Phylloscopus trochilus in Arctic forests Polar Biology, Vol. 46. № 7. P. 881–893 (год публикации - 2023) https://doi.org/10.1007/s00300-023-03172-2

2. Матанцева М.В. Методы изучения территорий певчих птиц Зоологический журнал, T. 102. № 10. С. 1127–1138 (год публикации - 2023) https://doi.org/10.31857/S0044513423090088

3. Матанцева М.В., Симонов С.А. Анализ трехмерных территориальных пространств и областей их перекрывания в поселениях пеночки-веснички Тезисы докладов II Всероссийского орнитологического конгресса (30 января – 04 февраля 2023 г., г. Санкт-Петербург). М.: Товарищество научных изданий КМК, С. 157–158 (год публикации - 2023)

4. Матанцева М.В., Симонов С.А. Параметры территориальности пеночки-веснички Phylloscopus trochilus -, Свидетельство № 2023623995. Дата государственной регистрации в Реестре баз данных 15.11.2023 (год публикации - )

5. - Увеличить численность и видовое разнообразие птиц в карельских лесах поможет грант Телеканал «ГТРК Карелия», Интервью о проекте, поддержанном грантом РНФ, для телевизионной программы «Вести Карелии», 19.12.2022 (год публикации - )

6. - Орнитологи впервые использовали 3D-технологии для изучения поведения и гнездования птиц в Арктике «Научная Россия» - электронное периодическое издание, Сообщение о реализации проекта по изучению 3D-территориальности птиц для новостного блока, 20.09.2023 (год публикации - )