КАРТОЧКА ПРОЕКТА ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ И ПОИСКОВЫХ НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ,
ПОДДЕРЖАННОГО РОССИЙСКИМ НАУЧНЫМ ФОНДОМ

Информация подготовлена на основании данных из Информационно-аналитической системы РНФ, содержательная часть представлена в авторской редакции. Все права принадлежат авторам, использование или перепечатка материалов допустима только с предварительного согласия авторов.

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ

Номер 23-44-00070

НазваниеФилогения, диверсификация и видообразование Мегаспоровых (лихенизированные Аскомицеты) в связи с геологической и климатической историей Голарктики

РуководительПауков Александр Геннадьевич, Кандидат биологических наук

Организация финансирования, регион федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего образования "Уральский федеральный университет имени первого Президента России Б.Н. Ельцина", Свердловская обл

Период выполнения при поддержке РНФ

2023 г. - 2025 г.

Конкурс№74 - Конкурс 2022 года «Проведение фундаментальных научных исследований и поисковых научных исследований международными научными коллективами» (NSFC).

Область знания, основной код классификатора 04 - Биология и науки о жизни, 04-102 - Ботаника

Ключевые словаЛихенизированные аскомицеты, Megasporaceae, Pertusariales, молекулярная систематика, экология, горные экосистемы, аридные экосистемы, геологическая история

Код ГРНТИ34.29.00

ИНФОРМАЦИЯ ИЗ ЗАЯВКИ

Аннотация
Виды Megasporaceae распространены в засушливых и горных районах Голарктики. Семейство очень разнообразно морфологически, но, несмотря на широкий ареал и более 1000 описанных таксонов ранга видов и подвидов, реальное разнообразие семейства неизвестно. Во-многом это связано со сходством накипных представителей рода, многие из которых описаны по единственному экземпляру. Это приводит к неправильным оценкам видового разнообразия семейства. Оценка количества родов в семействе также приводит к противоречивым результатам. Экологический диапазон Megasporaceae очень широк; они встречаются в различных экосистемах от пустынь до тундры, в то же время приурочены главным образом к Голарктике, всего 5–6 видов известны из Южного полушария и несколько зарегистрированы в тропиках. В пределах Голарктики обширные горные территории, принадлежащие Китаю и России, богаты представителями Megasporaceae, но реальное разнообразие этих центров, а также степень их сходства изучены мало. Специфичность Мегаспоровых отдельных регионов во многом определяется количеством эндемичных видов, известных из разных районов Голарктики, что весьма необычно, учитывая глобально низкий эндемизм лишайников по сравнению с высшими растениями. В ходе работы планируется оценить разнообразие семейства на родовом и видовом уровне в пределах Евразии, определить регионы наибольшего разнообразия семейства и определить степень их специфичности. Семейство Megasporaceae распространено в широком широтном градиенте и тем самым может быть примером постепенного ряда эволюционных приспособлений к различным биоклиматам и местообитаниям, а история семейства связана с геолого-климатической историей региона. Молекулярными методами выявлены родственники Megasporaceae, но апоморфии, приведшие к образованию родов семейства, не оценены. Корреляция морфологических изменений и молекулярных часов с климатическими и геологическими событиями позволит проследить место происхождения семейства и историю его миграции в Голарктике и Южном полушарии. Зная апоморфии и распространение представителей семейства, можно предсказать возможное место происхождения и пути миграции таксонов. При использовании молекулярных данных процесс видообразования будет сопоставлен с хронологией, геологическими и климатическими событиями в Голарктике. Сочетание морфологических признаков и экологических предпочтений видов выявит адаптации, которые возникают в результате приспособления к изменяющейся среде обитания. Изучение растительных сообществ с доминированием представителей семейства позволяет выявить климатические и эдафические факторы, влияющие на распространение и обилие видов семейства. Виды Megasporaceae имеют большое хозяйственное значение. Накапливая высокую биомассу в пустынных районах, они используются в качестве корма для травоядных животных; мука из «лишайниковой манны» добавлялась в пшеничную муку во время неурожаев. Изучив особенности экологии вида, можно сохранить баланс между хозяйственной ценностью и экосистемными функциями представителей семейства. Цель исследования - выявить разнообразие и эволюцию семейства Megasporaceae в Голарктической зоне Евразии. Для достижения поставленной цели будут решаться следующие задачи: 1. Оценка разнообразия Megasporaceae на уровне рода методами мультигенной филогенетики с построением филогенетической системы семейства. 2. Определение апоморфий Megasporaceae в сравнении с другими семействами порядка Pertusariales. 3. Оценка видового разнообразия семейства. 4. Определение очагов разнообразия и регионов с наивысшим уровнем эндемизма в Евразии. 5. Метолом «молекулярных часов» определение ареала и времени возникновения родов, их распространения в третичном и четвертичном периоде. 6. Изучение адаптивных признаков в морфологии, анатомии и вторичной химии слоевищ, в связи с их видообразованием.

Ожидаемые результаты
В ходе выполнения проекта будет произведена оценка разнообразия семейства Megasporaceae, сформирован наиболее полный аннотированный список описанных таксонов. Список будет представлен для публикации на онлайн ресурсах Mycobank.org и Indexfungorum.org, где данные по изучаемому семейству очень неполные. Для многих видов, описанных в конце XIX, начале и середине XX веков, из России, Китая, Азербайджана, Ирана, будут получены последовательности ДНК и опубликованы в Genome Sequence Archive (https://ngdc.cncb.ac.cn/gsa) и Genbank (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/). Это шаги позволят сформировать наиболее полный список видов, относящихся к семейству Megasporaceae, что стимулирует дальнейшие исследования в связи со снятием существующей неопределенности в диагностике и номенклатуре видов, как это произошло после нашей публикации по систематике рода Lobothallia, в течение трех лет после выхода которой появились данные еще о 10 видах (плюс 60 % от известного разнообразия) из разных регионов Евразии и Америки. После критического обзора биоразнообразия будет составлен первый за 50 лет ключ для определения известных видов семейства, включающий таксоны из разных регионов и климатических зон Евразии, создана база изображений достоверно установленных представителей Мегаспоровых и сформирован онлайн ресурс для хранения и использования этих данных. Эти действия в совокупности существенно упростят задачу по определению видов как для лихенологов, так и для других специалистов-биологов при оценке разнообразия представителей семейства при изучении флор и растительных сообществ. Расшифровка последовательностей ДНК видов (ITS, LSU, mtSSU, PRB1, MCM7) позволит построить наиболее полное филогенетическое дерево Мегаспоровых, корректно определив число родов в семействе, а также более детально подойти к построению системы в пределах родов. Наряду с филогенетической системой Megasporaceae, изучая представителей родственных семейств, будут определены наиболее близкие родственники Мегаспоровым в пределах порядка Pertusariales (семейства Ochrolechiaceae, Pertusariaceae, Varicellariaceae) и, сопоставлением их морфологических, анатомических и химических признаков предполагается выяснить плезиоморфные (предковые) и апоморфные (возникающие вновь) признаки у семейства Megasporaceae. В ходе работы будут установлены ареалы видов рода, определены территории с наивысшим разнообразием представителей, а также наибольшим уровнем эндемизма. С использованием данных по ареалам, филогенетике, апо- и плезиоморфным признакам таксонов будут определены вероятные районы происхождения родов и видов и пути их расселения. Данные по географии видов и молекулярных данные позволят установить время расхождения таксонов родового ранга и появления крупных внутриродовых групп. Сопоставление эволюции молекулярных и анатомо-морфологических признаков с геологическими и климатическими изменениями в Голарктике даст возможность выявить место происхождения и историю миграции таксонов. Описание сообществ с доминированием лишайников и использование непараметрических методов статистики позволят установить факторы (микроклимат, тип и химизм субстрата), определяющие распространение и обилие видов в аридных районах, оценить запас биомассы лишайников. Эта оценка позволит выявить редкие виды, определить категории и сделать предложения по включению их в Красную книгу МСОП.

ОТЧЁТНЫЕ МАТЕРИАЛЫ

Аннотация результатов, полученных в 2023 году
С момента описания К. Линнеем первого вида к роду Aspisilia s.l. (или сем. Megasporaceae) относились представители 35 родов. В дальнейшем часть из них были перенесены в другие семейства или признаны нелегитимными согласно Кодекса ботанической номенклатуры (Turland et al., 2018). До начала нашего исследования к семейству Megasporaceae относились 11 родов, Agrestia, Aspiciliella, Aspicilia, Chlorangium, Circinaria, Lobothallia, Megaspora, Oxneriaria, Sagedia, Sphaerothallia и Teuvoa (Nordin et al., 2007, 2010; Kondratyuk et al., 2015; Zakeri et al., 2017). Сравнительными морфологическими и анатомическими методами, а также методом молекулярной филогении с использованием ядерной ITS, ядерной LSU и митохондриальной SSU нами показано, что семейство Megasporaceae включает 9 родов: Aspiciliella, Aspicilia, Circinaria, Lobothallia, Megaspora, Oxneriaria, Sagedia, Teuvoa. В их числе в качестве нового для науки предложен монотипный род Atrostelia Paukov, Davydov et Yakovchenko, описанный из республики Тыва, горы Монгун-Тайга и являющийся в настоящее время эндемиком этого горного массива. Типовые виды трех родов: Agrestia, Chlorangium и Sphaerothallia входят в состав поддержанной ветви рода Circinaria и, таким образом, мы рассматриваем их как синонимы Circinaria. Использование различных подходов (Байесового и Максимального правдоподобия – МП) в построении филогении семейства показывают различные результаты, однако не противоречащие друг другу ввиду невысокой поддержки обшей топологии деревьев. Байесово дерево подразделяется на две ветви, которые можно интерпретировать как группы родов с различной величиной спор. В МП дереве выделяются три ветви. По сравнению с Байесовым отдельно выделяется еще одна – с мелкими спорами, включающая роды Lobothallia, Teuvoa и Sagedia. Используя литературные данные и результаты собственных исследований, составлен общий список лишайников, относившихся разными авторами к Aspicilia s. l., в мировом масштабе включающий более 1030 видов, подвидов и форм Мегаспоровых. Проведена предварительная оценка видового разнообразия семейства. Учитывая синонимы, объем семейства составляет ориентировочно от 350 до 400 видов. Наиболее крупным родом в семействе является Aspicilia, в настоящее время включающий 161 вид. Второй по числу видов – род Circinaria c 36 видами; к Lobothallia относится 22 вида. Эти значения будут уточняться в ходе работы по мере выявления видового состава семейства. Построены филогенетические деревья родов с использованием последовательностей ядерной ITS1-5,8рРНК-ITS2. Деревья родов Aspicilia и Circinaria включают каждое более 500 образцов, полученных в ходе исследования и загруженных из Генбанка. Род Aspicilia подразделяется на 15 филогенетических ветвей, род Circinaria – на 16, Oxneriaria – на 10, Lobothallia – на 5, остальные роды – менее 5. Топология ITS деревьев первых четырех родов имеет низкую поддержку, однако характеризуется наличием отдельных, хорошо поддержанных методом максимального правдоподобия и Байесовым методом, ветвей. Для установления филогенетических отношений среди поддержанных групп в пределах родов необходимо использование дополнительных локусов. Некоторые поддержанные ветви филогенетических деревьев были детально изучены сравнительно-морфологическими и молекулярными методами. Так, в группе ‘Circinaria mansourii–C. reptans’, выявлен и описан новый для науки вид, Circinaria persepolitana Sohrabi & Pérez-Ort. in Sohrabi, Paukov et al., произрастающий на обработанных камнях античного города Персеполиса – объекта ЮНЕСКО в Иране, в связи с чем было затруднительно найти и собрать типовые образцы этого вида. Новая номенклатурная комбинация, Circinaria reptans (Looman) Sohrabi, Owe-Larsson & Paukov была предложена для вида из Северной Америки. Выявлено, что группа, содержащая ранее единственный вид – Circinaria arida Owe-Larss., A. Nordin & Tibell, представляет комплекс из 13 таксонов, большинство из которых являются новыми для науки и в настоящее время изучаются анатомически и морфологически. Самым известным и легко диагностируемым родственником Circinaria arida является C. transbaicalica (Oxner) Q. Ren. Анализ последовательностей образцов, идентифицированных как Circinaria transbaicalica, демонстрирует их неоднородность: в филогенетическом дереве выделяются четыре хорошо поддержанных ветви образцов, имеющих сходную морфологию. Поскольку тип вида был описан из Забайкалья, мы предполагаем, что именно сибирские образцы являются Circinaria transbaicalica sensu stricto, в то время как ветвь, встречающаяся на Урале (C. transbaicalica 1), и северном Забайкалье (C. transbaicalica 2) представляют собой криптовиды, морфологически слабо отличимые от C. transbaicalica s.str. Согласно филогенетическим построениям эти виды имеют сестринские радиально-накипные таксоны. Деревья с использованием ITS и mtSSU демонстрируют ближайшее родство обеих ветвей Circinaria transbaicalica s.l. к Circinaria maculata, что, учитывая ареалы таксонов, представляется нам наиболее вероятным. Изучены последовательности ДНК и определено родство эндемичного для Алтая кочующего вида Circinaria tominii (Oxner) Sohrabi, который не собирался 90 лет после его первого обнаружения. В результате установлено, что этот вид представлен двумя жизненными формами, кочующей и однообразно накипной, произрастающих на различных субстратах, что усложняет жизненный цикл этого вида по сравнению с предложенным К.С. Мережковским (1911). Вид имеет очень узкий ареал, обнаружен на площади в 400 кв. метров, и вошел в список для включения в Красную книгу РФ. Aspicilia grossheimii Oxner, считавшийся ранее эндемиком Азербайджана, изучен с использованием молекулярных методов и выявлен на территории Астраханской области и в Румынии. Согласно морфологическим и молекулярным данным вид относится к роду Circinaria. Обнаружены и изучены образцы Sphaerothallia foliacea (Elenkin) Follmann & A. Crespo, который также является представителем рода Circinaria и обладает, наряду с тремя другими Мегаспоровыми необычной умбиликатной жизненной формой. Выявлено родство этого вида с другими представителями рода и вероятное происхождение жизненной формы из накипных чешуйчатых видов. Изучены особенности субстратной экологии эпигеидных и эпилитных видов мегаспоровых в районе оз. Тассор. С учетом произрастающих на них лишайников изученные пробные площади распределяются на три группы и дифференцирующиеся на основе типа засоления почв: с сульфатным (группа 1), карбонатным (группа 2) и хлоридным засолением (группа 3). Наибольшее число видов лишайников произрастает на площадках с умеренным уровнем сульфатного засоления и повышенным рН, наименьшее – на участках с хлоридным засолением. Три вида эпигеидных мегаспоровых в районе озера Тассор обитают в сходных эдафических условиях. Circinaria hispida (Mereschk.) A. Nordin, Savić & Tibell встречается с невысоким обилием на почвах различного состава. Его проективное покрытие увеличивается с возрастанием рН субстрата и связано с гигроскопической влажностью почвы и также зависит от карбонатного засоления. Circinaria affinis (Eversm.) Sohrabi обитает на почвах с высоким содержанием сульфатов и высокой гигроскопической влажностью. Circinaria fruticulosa (Eversm.) Sohrabi обитает в сходных эдафических условиях. Обилие кочующих лишайников отрицательно коррелирует с солевым засолением и количеством растительного опада на почве. Circinaria fruticulosa чаще встречается совместно с другими, не кочующими лишайниками, однако наибольшего обилия как C. fruticulosa, так и C. affinis достигают в условиях, при которых проективное покрытие других эпигеидных лишайников невелико. Таким образом, несмотря на отсутствие плотного контакта с субстратом, эти виды имеют четкие оптимумы в отношении состава почв, на которых они обитают. Этот факт и отсутствие сформированных талломов с низкой жизненностью, что отмечал еще К.С. Мережковский (1911), свидетельствует об отсутствии фактов переноса талломов этих видов ветром или водой, что противоречит определению этих видов как «кочующих».

Публикации

1. Зульфигар Р., Хабиб К., Ашгар Х.С., Вахаб Х., Сохраби М., Пауков А.Г., Рен К., Халид А.Н. A new species in the genus Circinaria (Lichenized Ascomycetes: Megasporaceae) from Pakistan Phytotaxa, - (год публикации - 2023)

2. Пауков А.Г., Давыдов Е.А., Кузьмина И.А., Чусовитин А.А., Рен К., Сохраби М. Разнообразие и предварительная филогения группы ‘Circinaria transbaicalica’ (лихенизированные аскомицеты) Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии, Т. 22, № 2, С.248-250. (год публикации - 2023) https://doi.org/10.14258/pbssm.2023135

3. Пауков А.Г., Давыдов Е.А., Рен К., Сохраби М. Circinaria tominii (Megasporaceae, lichenized Ascomycetes) is represented by two different growth forms Plant and Fungal Systematics, - (год публикации - 2023)

4. Сохраби М., Пауков А., Заманян Х., Перес-Ортега С., Нурози Х., Фадайе Х., Фаверо-Лонго С.-Э., Талебиан М. Х., де лос Риос А. Circinaria persepolitana (Megasporaceae), a new lichen species from historic stone surfaces in Persepolis, a UNESCO World Heritage site in Iran Lichenologist, - (год публикации - 2024)