КАРТОЧКА ПРОЕКТА ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ И ПОИСКОВЫХ НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ,
ПОДДЕРЖАННОГО РОССИЙСКИМ НАУЧНЫМ ФОНДОМ
Информация подготовлена на основании данных из Информационно-аналитической системы РНФ, содержательная часть представлена в авторской редакции. Все права принадлежат авторам, использование или перепечатка материалов допустима только с предварительного согласия авторов.
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ
Номер проекта 22-16-00062
НазваниеИзучение функциональных основ доместикации, демографической истории и хозяйственно-полезных признаков популяций северного оленя на территории Российской Федерации с применением технологий геномного секвенирования.
Руководитель Лайшев Касим Анверович, Доктор ветеринарных наук
Организация финансирования, регион Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова Российской академии наук , г Москва
Конкурс №68 - Конкурс 2022 года «Проведение фундаментальных научных исследований и поисковых научных исследований отдельными научными группами»
Область знания, основной код классификатора 06 - Сельскохозяйственные науки; 06-204 - Животноводство
Ключевые слова Rangifer tarandus, генетическое разнообразие, генетическая структура, хозяйственно-полезные признаки, филогения, доместикация, митохондриальный геном, SNP, NGS.
Код ГРНТИ68.39.57
ИНФОРМАЦИЯ ИЗ ЗАЯВКИ
Аннотация
Северное оленеводство в Арктической зоне РФ – это социально ориентированная хозяйственно-биологическая система с этнической спецификой. Россия является крупнейшей «оленеводческой» державой мира – здесь выпасается полтора миллиона домашних и около миллиона диких северных оленей. Необходимость сохранения северного оленеводства как основы культурно–хозяйственного комплекса коренных малочисленных народов и этнических групп Субарктики нашла свое отражение в решениях как отечественных правительственных и неправительственных организаций, так и международных, включая ООН.
Северный олень Rangifer tarandus обитает в арктической и субарктической зонах Евразии и Северной Америки и играет основную роль в традиционном природопользовании и хозяйствовании данных регионов. Выделяют несколько подвидов северного оленя, отличающихся по размеру и пропорциям тела, окрасу, периодом размножения. Около 70% мирового поголовья вида R. tarandus обитает на территории Российской Федерации. Среди доместицированных оленей в России утверждены четыре породы (ненецкая, эвенская, чукотская и эвенкийская), ещё несколько региональных популяций (тофаларский, тоджинский олени) имеют фенотипические отличия, достаточные для выделения их в отдельную породу. Из-за свободного выпаса и непланового скрещивания дикие особи могут вносить вклад в генетическое разнообразие географических типов домашних оленей, а генетический пул домашних пород — в приспособленность диких популяций. Таким образом, территории, где дикий олень обитает совместно с домашним оленем, представляет собой отдельный интерес как для изучения экологии и локальной адаптации северного оленя, так и для селекционной работы с внутрипородными типами домашнего подвида.
Популяции северного оленя Евразии претерпевали несколько крупных падений численности. На численность и генетические потоки между популяциями диких и домашних оленей влияли как природно-климатические факторы, пресс хищников и многоснежные зимы, так и антропогенные, в частности связанные с эпизоотиями, промышленной разработкой северных месторождений, изменениями в объёмах и форме хозяйствования и историческими событиями (такими, как коллективизация, ограничения в пересечении границ между странами Фенноскандии и России, кризис животноводства после распада Советского Союза и др.). Практически каждой из пород и диких группировок Северных оленей был пройден период сокращения размера популяции, что приводило к уменьшению эффективной численности и, соответственно, генетического разнообразия. Используя данные о изменчивости ядерного и митохондриального генома возможно восстановить демографическую историю для домашних и диких оленей и предположить исторические события обмена между популяциями. Для R. tarandus были проведены похожие исследования (Røed et al., 2014, Kuhn et al., 2010), но в них почти не были представлены олени из России.
Изменчивость генома северного оленя на территории России изучалась с помощью генотипирования с помощью Illumina BovineHD Genotyping BeadChip (Kharzinova et al., 2020). В ходе данного анализа группе исследователей из ВИЖ им. Л. К. Эрнста удалось провести анализ дифференциации между дикими популяциями и одомашненными породами, однако только около 5% от общего числа SNP чипа были полиморфными (Kharzinova et al., 2015), поэтому данный способ не является очень эффективным с точки зрения потраченных ресурсов в расчёте на полиморфный локус. Изучение генома северного оленя и создания чипа для генотипирования на его основе, либо использования секвенирования отдельных полиморфных участков генома, например, с помощью RADseq секвенирования, позволит увеличить число SNP маркеров для изучения изменчивости и таким образом повысить разрешение при анализе дифференциации и уровня генетической изменчивости.
Изучение митохондриального генома северного оленя проводилось как для изучения доместикации и породного разнообразия, так и в рамках экологических и историко-демографических исследований расселения R. tarandus. По отдельным митохондриальным маркерам было изучено генетическое разнообразие северных оленей в северных территориях как европейской, так и азиатской части России, а также в Туве (Кол и др., 2006, Baranova et al., 2012, Kholodova et al., 2011, Korolev et al., 2017, Артюшин и др. 2021, Kharzinova et al., 2021). Помимо этого, митохондриальные маркеры применялись для восстановления истории демографических событий и распространения после фрагментации популяций по окончании последнего ледникового периода и последующей колонизации Арктики (Flagstad, Røed 2007, Kvie et al., 2016).
Прочитанных полных митохондриальных геномов R. tarandus несопоставимо мало по сравнению с числом использованных в исследованиях на основании отдельных маркеров (цитохрома b, контрольного региона и COI). На основании данных по большему числу митохондрионов возможно объединить гаплотипы маркеров, быстро накапливающих замены (D-петля и цитохром b) в гаплогруппы, учитывая информацию по более «медленным» маркерам, в том числе неизученным для R. tarandus (таким как вторая и третья субъединицы цитохромоксидазы, NADH дегидрогеназы и АТФазы). Наблюдаемая изменчивость по NADH дегидрогеназам и АТФазам (Артюшин и др., 2021) может служить материалом для отбора к климатическим условиям или к высоким широтам, как это раньше наблюдалось на материале других млекопитающих. Разработанная в лаборатории сравнительной генетики животных ИОГен РАН система праймеров позволяет упростить задачу секвенирования митохондриальных геномов R. tarandus для изучения их популяционной истории и демографии, а также адаптационных процессов.
Отдельно будет изучен полиморфизм гена прионного белка PRNP для выявления вариантов предрасположенности к болезни хронического изнурения. Из-за большой изменчивости гена PRNP у северного оленя России в случае возникновения у него болезни хронического изнурения возможна ситуация, повторяющая таковую в Норвегии, с большим разнообразием клинических картин болезни, что затруднит использование накопленного опыта борьбы с болезнью хронического изнурения. Изменчивость в генах главного комплекса гистосовместимости класса II определяет устойчивость к патогенам и фенотипической изменчивости по приспособленности у северного оленя (Kennedy et al., 2011). В предыдущих исследованиях, описывавших изменчивость генов данного комплекса были выявлены отличия между домашними и дикими северными оленями (Cronin, 1995, Kennedy et al., 2011). Другими кандидатами для изучения полиморфизма и составления SNP чипов продуктивности являются SNP в последовательностях генов андрогеновым рецепторам (AR) и рецепторам к гормонам роста (GHR), поскольку изменчивость в них влияет на рост и формировании скелетной мускулатуры. Выявленные в ходе полногеномного сравнения SNP, отличающиеся по спектру аллелей между дикими и домашними формами и ассоциированные с количественными признаками, будут отобраны в качестве кандидатов на генотипирование с помощью секвенирования на большей выборке и будут использованы для разработки ДНК-чипа для паспортизации.
Таким образом, исследование и сохранение пород и внутрипородных типов домашних оленей, а также их диких сородичей не только позволит получить информацию о недавних и древних потоках генов между породами домашнего оленя и популяциями дикого, повысить точность прогнозирования селекционно-племенной работы, оценить степень влияния разных факторов на динамику их численности, но и в значительной степени поможет повысить востребованность отраслей традиционного природопользования Крайнего Севера и, в частности, оленеводческих хозяйств различных форм собственности, сохранению родного языка, традиционного жилья, одежды, обычаев, решению проблемы «народосбережения» аборигенов Субарктики – насколько уникальной, настолько и уязвимой части населения нашей страны. Оленеводство сегодня — это главный путь сохранения северных этносов, «экологическая ниша» их уникальной культуры, которая требует концептуально иного чем прежде решения.
ОТЧЁТНЫЕ МАТЕРИАЛЫ
Публикации
1. Южаков А. А., Свищёва Г. Р., Семина М. Т., Коноров Е. А., Лайшев К. А., Столповский Ю. А. Изучение корреляционных связей и генетических ассоциаций промеров у самок северных оленей (Rangifer tarandus) ненецкой породы Успехи современной биологии (год публикации - 2023)
2.
Свищева Г.Р., Бабаян О.В., Сипко Т.П., Каштанов С.Н., Холодова М.В., Столповский Ю.А.
Genetic differentiation between coexisting wild and domestic reindeer (Rangifer tarandus L. 1758) in Northern Eurasia
Genetic Resources, Genetic Resources (2022), 3 (6), 1-14 (год публикации - 2022)
10.46265/genresj.UYML5006
Публикации
1. Каштанов С.Н., Захаров Е.С., Семина М.Т., Винокуров Н.В., Винокуров А.В., Онохов А.А., Филимонов П.А., Николаева Э.А., Южаков А.А., Сергеева О.К., Сомова М.М., Лайшев К.А., Столповский Ю.А. Генетическая структура доместицированных популяций северного оленя (Rangifer tarandus) среднесибирского плоскогорья и прилегающих территорий Генетика, Т. 60, № 1 (год публикации - 2024)
2. Коноров Е.А., Курбаков К.А., Семина М.Т., Столповский Ю.А., Лайшев К. А. Изучение изменчивости полиморфизма генов кальпастатина CAST и андрогенового рецептора AR как потенциальных факторов мясной продуктивности Rangifer tarandus Генетика (год публикации - 2024)
Аннотация результатов, полученных в 2024 году
В рамках проекта были собраны и проанализированы геномы четырёх северных оленей для изучения различий в представительности мобильных элементов и инделей между дикими и домашними особями. Качество сборок оценивалось по N50, которое составило 10,3 и 9,7 kB для домашних, а также 11,7 и 12,2 kB для диких оленей. GC-состав не отличался между группами и составил 41,55%.
Особое внимание было уделено числу копий мобильных элементов BovB и L1. У домашних особей обнаружено 97–101 копия BovB, тогда как у диких – 120–127. Количество копий L1-элементов оказалось примерно одинаковым для всех исследованных особей. В диких популяциях отмечена большая генетическая изменчивость внутри семейств ретротранспозонов, что согласуется с данными о высокой изменчивости их ядерного и митохондриального геномов.
Для популяционного анализа были получены полные геномы 70 особей (20 диких и 50 домашних) с низким покрытием (4–18×). В анализ включено более 700 тыс. полиморфных сайтов, по которым выявлены гены с признаками естественного отбора. Среди них кластер генов гистонов, нуклеопорин, иммуноглобулин IGLV1-40 и другие. Также изучались гены мясной и молочной продуктивности. В гене CSN2 было обнаружено 16 информативных SNP, частоты которых различались между выборками.
Кроме того, были получены митохондриальные геномы 70 особей. Исследование популяций из разных регионов (ненецкая, чукотская, эвенкийская породы и дикие олени из Амурской и Магаданской областей) выявило различия в нуклеотидном разнообразии и значимости отклонений от нейтральной эволюции. У диких оленей из Магаданской области зафиксированы низкое нуклеотидное разнообразие и значительное снижение изменчивости в генах ND4 и ND5. Эти гены часто находятся под положительным отбором, способствуя адаптации к экстремальным условиям.
Байесовский филогенетический анализ показал, что амурские дикие олени формируют отдельную кладу, отражающую их генетическую изоляцию. Напротив, магаданские олени демонстрируют высокую гаплотипическую вариативность. Домашние породы (ненецкая, чукотская, эвенкийская) образуют смешанные ветви, что указывает на общую историю их происхождения.
Коалесцентный анализ с помощью BEAST позволил оценить динамику численности популяций за последние 4 тыс. лет. У домашних пород наблюдались различия в тенденциях: для ненецкой и чукотской пород отмечен общий тренд на снижение численности, с последующим ростом у ненецкой популяции около 500 лет назад. Эвенкийская популяция сохраняла стабильность, а для диких популяций выявлены противоположные тренды: снижение численности у магаданских и рост у амурских оленей.
Эти результаты углубляют понимание генетической структуры, изменчивости и адаптации северных оленей, а также дают основу для дальнейших исследований их эволюции и сохранения.
Публикации
1.
К. А. Лайшев, Ю. А. Столповский, А. А. Южаков , М. Т. Семина
Перспективы использования генетического потенциала копытных животных, обитающих а арктической зоне
Успехи современной биологии, УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2024, том 144, № 1, с. 26–36 (год публикации - 2024)
10.31857/S0042132424010024
2.
А.А. Южаков, Г.Р. Свищёва, М.Т. Семина, Ю.А. Столповский, К.А. Лайшев
Сравнительный анализ фенотипических и генетических корреляций между зоотехническими признаками у домашних северных оленей
Международный вестник ветеринарии, Санкт-Петербург, Международный вестник ветеринарии, №3, 2024г. (год публикации - 2024)
10.52419/issn2072-2419.2024.3.429
3. Коноров Е.А., Курбаков К.А., Семина М.Т., Воронкова В.Н., Онохов А.А., Лайшев К.А. Изучение полиморфизма гена DQA1 диких и домашних северных оленей (Rangifer tarandus) азиатской части России Генетика (год публикации - 2025)
4. Каштанов С.Н., Захаров Е.С., Семина М.Т., Онохов А.А., Филимонов П.А., Вэй Ц., Додохов В.В., Колодезников В.Е., Винокуров Н.В., Захарова О.И., Лайшев К.А., Столповский Ю.А. Мониторинг генетической структуры северного оленя (Rangifer tarandus): материковые и островные популяции Крайнего Северо Востока Генетика (год публикации - 2025)
5.
Коноров Е.А., Семина М.Т., Онохов А.А., Лайшев К.А.
Анализ представленности семейств транспозонов в геномах домашней и дикой формы северного оленя Rangifer tarandus
Ин-т цитологии и генетики СО РАН; Новосиб. нац. исслед. гос. ун-т. – Новосибирск: ИЦиГ
СО РАН, 2024. – XXXVI с., 2372 с. – ISBN 978-5-91291-067-8 (год публикации - 2024)
doi 10.18699/bgrs2024-5.1-06
6. Семина М.Т., Воронкова В.Н., Столповский Ю.А., Коноров Е.А. Изменчивость митохондриального генома и демографическая история доместицированных и диких форм северного оленя (Rangifer tarandus) Генетика (год публикации - 2025)