Роль криптических видов в пространственной дифференциации функционирования почвенной фауны

КАРТОЧКА ПРОЕКТА ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ И ПОИСКОВЫХ НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ,
ПОДДЕРЖАННОГО РОССИЙСКИМ НАУЧНЫМ ФОНДОМ

Информация подготовлена на основании данных из Информационно-аналитической системы РНФ, содержательная часть представлена в авторской редакции. Все права принадлежат авторам, использование или перепечатка материалов допустима только с предварительного согласия авторов.

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ

Номер проекта 23-14-00201

НазваниеРоль криптических видов в пространственной дифференциации функционирования почвенной фауны

Руководитель Зайцев Андрей Станиславович, Кандидат географических наук

Организация финансирования, регион федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской академии наук , г Москва

Конкурс №80 - Конкурс 2023 года «Проведение фундаментальных научных исследований и поисковых научных исследований отдельными научными группами»

Область знания, основной код классификатора 04 - Биология и науки о жизни; 04-107 - Экология биосистем

Ключевые слова Почвенные клещи, коллемболы. энхитреиды, функциональная пластичность видов, функциональные группы, трейты, скрытое биоразнообразие почв, пространственная почвенная экология, геопространственный анализ, криптические виды

Код ГРНТИ34.35.01

ИНФОРМАЦИЯ ИЗ ЗАЯВКИ

Аннотация
Проблема оценки функционирования детритных пищевых сетей в зависимости от физико-географических условий становится чрезвычайно актуальной в свете изменений климата, деградации почв и их интенсивной эксплуатации растущим населением планеты. Так как почвенная биота и почвенная мезофауна, в частности (в понимании термина международным сообществом почвенных зоологов), отвечают за ряд критических функций педосферы, флуктуации последних могут приводить к изменению качества и здоровья почв, а также снижению продуктивности и устойчивости наземных экосистем. В современной почвенно-экологической науке данные вопросы рассматриваются через призму функциональной классификации педобионтов с выделением функциональных групп по различным измеряемым количественным показателям, именуемым в мировой литературе трейтами. Варьирование величины того или иного показателя в зависимости от условий среды обычно объясняется его пластичностью в пределах одного вида. Анализ механизмов, отвечающих за эту пластичность, еще не проводился. Одной из возможных причиной такой пластичности в пределах ареала определенного по морфологическим признакам вида почвенной мезофауны является феномен криптического (скрытого) разнообразия. Таким образом, приписываемая широко распространенным видам почвенной мезофауны пластичность функциональных показателей (трейтов) теоретически может являться следствием их ошибочного определения по морфологическим признакам. Для решения фундаментальной проблемы связи биоразнообразия почв и его функционирования в рамках проекта предлагается на примере модельных широко распространенных видов почвенной мезофауны, а именно панцирных клещей (Hypochthonius rufulus C.L.Koch, 1835, Nothrus palustris C.L.Koch, 1839), коллембол (Parisotoma notabilis (Schäffer, 1896), Lepidocyrtus lanuginosus (Gmelin, 1788)) и энхитреид (Cognettia sphagnetorum (Vejdovský, 1878)), количественно оценить роль скрытого разнообразия в пространственной дифференциации величин базовых функциональных трейтов, имеющих прямое значение для оценки потоков вещества и энергии в детритных пищевых сетях. В популяциях всех пяти модельных таксонов из десяти ключевых районов Северной Палеарктики (Республика Беларусь, республика Коми, Московская, Воронежская, Тюменская, Иркутская области, Алтайский, Краснодарский, Хабаровский и Приморский края) будет исследована генетическая структура популяций. Затем будет определено криптическое разнообразие и выделены при наличии криптические виды. Последующий анализ генотипов криптических видов из различных модельных регионов позволит установить генетическую структуру модельных таксонов в пределах изучаемой территории. В качестве модельных трейтов, для которых будет измерена пространственная дифференциация в пределах Северной Палеарктики выбраны: дыхание (методами ИК-анализа), темп размножения и уровень смертности, продолжительность индивидуального жизненного цикла (во время проведения эксперимента в лаборатории) и пищевая специализация (в экспериментах, построенном по принципу кафетерия) с последующей проверкой ассимиляции субстратов (для выявленных различий в питании криптических видов в ходе верификационных post-hoc экспериментов) с помощью метода анализа содержания стабильных изотопов углерода и азота, а также уровень экскреции (расчётным путем с проверкой методами спектрометрии ближнего ИК-диапазона (NIRS)). Измерения будут проводиться в лабораторных микрокосмах, содержащихся в контролируемых и стандартизованных условиях освещения и влажности при трех разных температурных режимах с предложением тестируемым животным четырех стандартизованных пищевых субстратов различного происхождения и пищевой ценности. Дальнейший сопряженный анализ вариации функциональных трейтов у криптических видов в пределах модельных таксонов почвенной мезофауны позволит впервые в мировой исследовательской практике установить важность их выделения и анализа при количественной оценке уровней функционирования почвенной биоты.

ОТЧЁТНЫЕ МАТЕРИАЛЫ

Публикации

1. Зайцев А.С. Cryptic diversity contributes to explaining variance in the functional traits of oribatid mites Abstract Book. XIX International Colloquium on Soil Zoology & XVI International Colloquium on Apterygota - 26-30 August 2024 - Cape Town, South Africa, Abstract Book. XIX International Colloquium on Soil Zoology & XVI International Colloquium on Apterygota - 26-30 August 2024 - Cape Town, South Africa. p.71. (год публикации - 2024)

2. Сайфутдинов Р.А. Influence of long-term municipal solid waste deposition on soil mesofauna Abstract Book. XIX International Colloquium on Soil Zoology & XVI International Colloquium on Apterygota - 26-30 August 2024 - Cape Town, South Africa, Abstract Book. XIX International Colloquium on Soil Zoology & XVI International Colloquium on Apterygota - 26-30 August 2024 - Cape Town, South Africa. p.64. (год публикации - 2024)

3. Гусева П.Ю., Коробушкин Д.И. Distribution of enchytraeid functional groups in soils of the Cis-Urals transect Abstract Book. XIX International Colloquium on Soil Zoology & XVI International Colloquium on Apterygota - 26-30 August 2024 - Cape Town, South Africa., Abstract Book. XIX International Colloquium on Soil Zoology & XVI International Colloquium on Apterygota - 26-30 August 2024 - Cape Town, South Africa. p.53. (год публикации - 2024)

4. Нейрет М., Ле Провост Г., Боезинг А.Л., Шнайдер Ф.Д., Баулехнер Д., Бергманн Дж., де Врис Ф.Т., Фиоре-Донно А.М., Гейзен С., Гольдманн К., Мергес А., Сайфутдинов Р.А., Симонс Н.К., Тобиас Дж.А., Зайцев А.С., ... , Мэннинг П. A slow-fast trait continuum at the whole community level in relation to land-use intensification Nature Communications, Nature Communications, 15, Article 1251 (год публикации - 2024)
10.1038/s41467-024-45113-5

5. Медведев Д.А., Звычайная Е.Ю., Гусева П.А., Данилова М.А., Зайцев А.С., Коробушкин Д.И., Сайфутдинов Р.А., Гонгальский К.Б., Дегтярев М.И. Cryptic enchytraeid species Cognettia sphagnetorum s.s. and C. chlorophila cannot be separated based on the occurrence data Invertebrate Zoology, Invertebrate Zoology (год публикации - 2024)

6. Коробушкин Д.И., Гусева П.А., Дегтярев М.И. Сегрегация трофических ниш малоизученных почвенных сапрофагов Материалы IX Всероссийской конференции с международным участием «Горные экосистемы и их компоненты», г. Нальчик, сентябрь 2024 г. , Материалы IX Всероссийской конференции с международным участием «Горные экосистемы и их компоненты», г. Нальчик, сентябрь 2024 г. с. 138. (год публикации - 2024)

7. Данилова М.А. Community structure and biodiversity of soil microfauna in relation to soil moisture gradient Abstract Book. XIX International Colloquium on Soil Zoology & XVI International Colloquium on Apterygota - 26-30 August 2024 - Cape Town, South Africa., Abstract Book. XIX International Colloquium on Soil Zoology & XVI International Colloquium on Apterygota - 26-30 August 2024 - Cape Town, South Africa. p.32 (год публикации - 2024)

8. Дегтярев М.И., Звычайная Е.Ю., Тарасян К.К., Гонгальский К.Б. Enchytraeidae (Annelida: Oligochaeta) from Uzbekistan, with the description of a new species Zootaxa, Zootaxa 5633 (1), 36-50 (год публикации - 2025)
10.11646/zootaxa.5633.1.2

9. Данилова М.А., Звычайная Е.Ю., Гусева П.А., Зайцев А.С. Investigating soil mesofauna cryptic diversity: Current challenges and perspectives Methods in Ecology and Evolution, 16, 1587–1598 (год публикации - 2025)
10.1111/2041-210X.70088

10. Сайфутдинов Р.А., Дегтярев М.И..Коробушкин Д.И., ....,Зайцев А.С., Землянский В.А., Звычайная Е.Ю., Гонгальский К.Б. Taxonomic diversity and abundance of enchytraeids (Annelida, Clitellata, Enchytraeida) in the Northern Palaearctic. 2. European Russia Biodiversity Data Journal, 13: e144992 (год публикации - 2025)
10.3897/BDJ.13.e144992

11. Бызов Ф.С, Пронина Н.А., Сайфутдинов Р.А., Зайцев А.С. Some new insights on culturing soil mesofauna species having wide distribution ranges Soil Organisms (год публикации - 2026)

12. Зайцев А.С., Species richness of Enchytraeidae (Enchytraeidae: Clitellata: Annelida) in the center and east of northern Palaearctic Applied Soil Ecology, 217,106637 (год публикации - 2026)
10.1016/j.apsoil.2025.106637

Аннотация результатов, полученных в 2024 году
В отчетный период продолжена работа по увязыванию роли криптического разнообразия модельных видов и экофизиологических особенностей их популяций в разных частях ареала. На основании полученных результатов генетического анализа, наиболее перспективными маркерами признаны: ген 28S рибосомальной РНК (28S) и ген субъединицы 1 цитохромоксидазы C (COI) для Collembola; 28S и COI для Oribatida; ген гистона H3 (H3) и COI для Enchytraeidae. В результате работы из всех прямых и обратных прочтений нуклеотидных последовательностей, полученных для образцов, определенных морфологически, как Cognettia sphagnetorum, собраны 115 последовательностей ядерного гена H3 (270-310 н.п.). Из них, доля образцов, генетически определенных как Cognettia sphagnetorum, составила 77,4% (n=89), остальные образцы принадлежат виду C. chlorophila - 22,6 % (n=26). По результатам анализа гена 28S рРНК вся выборка исследованного модельного вида коллембол P. notabilis распадается на 4 гаплогруппы. Популяции панцирного клеща Nothrus palustris разделяются на две гаплогруппы, которые различаются 8 мутациями, расположенными рядом. Одну из групп формируют 2 образца из Костромской области. Разделение Hypochthonius rufulus на гаплогруппы не прослеживается. В проведенных повторностях BLT-эксперимента с модельными видами из генетически проанализированных популяций удалось установить, что популяции панцирных клещей Hypochthonius rufulus в широколиственных лесах европейской России производят меньшие углекислого газа, чем в тайге. Наибольшие валовые показатели эмиссии углекислого газа выявлены для модельного вида энхитреид вне зависимости от биома. Однако эмиссия метана была существенно ниже у энхитреид, отобранных в тундре и южной тайги по сравнению с особями из северной тайги. Изотопный состав углерода СО2 и СН4 у клещей зависел от модельного региона. Наиболее высокое содержание 13С было отмечено в СО2 широколиственных лесов, наиболее высокие значения 13С в СН4 – у клещей из хвойно-широколиственных лесов. По изотопному составу углерода диоксида углерода и метана микрокосмов с коллемболами выделялись значения особей из кавказских хвойно-широколиственных лесов. Для энхитреид был выявлен тренд утяжеления изотопного состава углерода обоих газов при движении с юга на север. Полученные данные указывают на возможную разницу в предпочитаемых ресурсах, влиянии на микробные сообщества, так и метаболизме самих животных из разных биомов, что может подтвердить теорию об экофизиологических различиях криптических видов. Собранный материал позволит провести синтез знаний о взаимосвязи криптического разнообразия исследованных видов и их экофизиологических параметров.

Публикации

Аннотация результатов, полученных в 2025 году
За время выполнения проекта получен обширный и репрезентативный набор данных о распространении пяти целевых видов почвенной мезофауны в различных биомах и регионах, охваченных исследованиями. Итоговый анализ включает 170 участков, что обеспечивает широкий охват градиента природных условий, предусмотренных планом проекта. Анализ потенциальных трофических связей, основанный на сопоставлении изотопного сигнала выделяемого CO₂ (δ¹³CO₂) с сигналом предлагавшихся пищевых ресурсов (δ¹³C органического вещества), позволил выявить следующие тенденции при допущении, что изотопный состав выдыхаемого CO₂ животных отражает состав пищи. Энхитреиды «продуцировали» наиболее «лёгкий» CO₂, который не совпадал ни с одной из предложенных приманок. Это может свидетельствовать о том, что в условиях эксперимента данный вид не питался предложенными ресурсами, что могло стать причиной его высокой смертности. Эти различия еще более выражены у значений δ¹³CH₄ (особенно у особей из с. тайги). Однако различия между особями, собранными из разных биомов, могут указывать на существующие различия в метаболизме. У коллембол и клещей значения δ¹³CO₂ и δ¹³CH₄ совпадали с диапазоном приманок, с наиболее близкими значениями к данным берёзы, бактерий и грибов, что косвенно указывает на потребление данных ресурсов и подтверждается фотографиями, сделанными в ходе эксперимента Опираясь на полученные данные, можно фиксировать факт наличия криптических видов на территории России в составе изученных групп организмов. Учитывая ранее опубликованные работы и общепринятую практику выделения криптических видов, а также приведенные в литературных источниках межвидовые дистанции по исследованным генам, можно с большой долей уверенности констатировать обнаружение трех криптических видов в составе Parisotoma notabilis с дистанциями между ними по исследованному фрагменту рибосомального гена 28S в 4-5%, и двух видов – в составе Nothrus palustris с дистанцией в 1,7-1,8%, при пороговом значении внутривидовой изменчивости в этих группах в 1 % (согласно литературным данным). Обнаруженные различия могут свидетельствовать также о наличии 2х криптических видов в составе Cognettia lapponica при дистанции по исследованному фрагменту гена H3 в 1,08% при пороговом значении внутривидовой изменчивости порядка 0,3%. По результатам морфологического и молекулярно-генетического исследований группы Enchytraeidae описан новый вид Fridericia (Fridericia korobushkini sp. nov.). С точки зрения географического распространения данных видов и обнаруженных зон симпатрии наиболее интересными для дальнейших работ являются восточные регионы (Иркутская область, Якутия и т.д.), т.к. совместное обитание выявленных видов на данных территориях, а также смена одного вида другим свидетельствует о вероятном влиянии на паттерн их распределения в пространстве палеогеографических и палеоклиматических факторов. Что в свою очередь позволяет предположить наличие сходных тенденций в пространственном распределении различных филогенетических линий других групп почвенных организмов.

Публикации

Возможность практического использования результатов
В прикладной плоскости результаты проекта уже показывают, что биологическое разнообразие и функциональный потенциал почв в различных биомах России выше, чем предполагалось. Результаты проекта, как показывает их апробация в пределах особо охраняемых зеленых территорий (ООЗТ) Москвы позволяют разрабатывать более точные сценарии поддержания плодородия, устойчивости и здоровья почв, а также заложило методологическую основу для более прагматичной оценки целесообразности массового применения достаточно дорогостоящих и трудоемких молекулярных методов в почвенной экологии.