Закономерности формирования разнообразия чешуекрылых насекомых Палеарктики

КАРТОЧКА ПРОЕКТА ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ И ПОИСКОВЫХ НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ,
ПОДДЕРЖАННОГО РОССИЙСКИМ НАУЧНЫМ ФОНДОМ

Информация подготовлена на основании данных из Информационно-аналитической системы РНФ, содержательная часть представлена в авторской редакции. Все права принадлежат авторам, использование или перепечатка материалов допустима только с предварительного согласия авторов.

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ

Номер проекта 23-74-10011

НазваниеЗакономерности формирования разнообразия чешуекрылых насекомых Палеарктики

Руководитель Крупицкий Анатолий Валентинович, Кандидат биологических наук

Организация финансирования, регион Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Московский государственный университет имени M.В.Ломоносова» , г Москва

Конкурс №85 - Конкурс 2023 года «Проведение исследований научными группами под руководством молодых ученых» Президентской программы исследовательских проектов, реализуемых ведущими учеными, в том числе молодыми учеными

Область знания, основной код классификатора 04 - Биология и науки о жизни; 04-101 - Зоология

Ключевые слова чешуекрылые, энтомология, зоология, биогеография, эволюция, систематика, филогеография, Голарктика, Палеарктика, Неарктика, Евразия

Код ГРНТИ34.33.19

ИНФОРМАЦИЯ ИЗ ЗАЯВКИ

Аннотация
Филогеография – одно из важнейших и бурно развивающихся направлений современной биологической науки, которое находится на стыке целого ряда дисциплин и охватывает процессы микроэволюции, исторической демографии, распространения организмов, эволюционной истории таксонов и влияния абиотических и биотических факторов на формирование биологического разнообразия. Филогеографические исследования в сравнительном аспекте необходимы как для общего понимания биологических последствий геологических и палеоклиматических процессов, так и для формального проведения биогеографических границ и классификации ареалов, в том числе для решения прикладных задач – реализации природоохранных мер и прогнозирования расширения ареалов организмов, в том числе переносчиков заболеваний и карантинных объектов, представляющих угрозу для сельского хозяйства. С момента формирования и становления сравнительной филогеографии как отдельного направления науки в начале 2000-х годов было опубликовано значительное число работ по насекомым (в том числе чешуекрылым), посвященных изучению анцестральных биогеографических паттернов и датировкам кладогенетических событий. Однако, большинство подобных работ посвящены исследованию отдельных видов или небольших родов и/или охватывают ограниченную территорию Палеарктика – крупнейший и таксономически наиболее полно изученный биогеографический регион планеты. Её разнородные географические и климатические условия дают предпосылки для широкого распространения животных и растений, а также диверсификации отдельных филогенетических линий, особенно в горных регионах, которые являются очагами биоразнообразия, что делает этот регион чрезвычайно интересным и крайне важным с точки зрения исторической биогеографии и изучения закономерностей формирования биоразнообразия. Чешуекрылые являются подходящей модельной группой для изучения историко-биогеографических процессов в эволюционном аспекте. По сравнению со многими группами животных они хорошо исследованы и обладают, с одной стороны, высоким потенциалом к расселению, а с другой – обычно приурочены к конкретным биогеографическим регионам и зачастую характеризуются высоким эндемизмом. В рамках проекта будет осуществлена реконструкция истории формирования современного разнообразия насекомых Палеарктики в кайнозое и проведена оценка влияния на него геологических и климатических изменений на примере двух семейств булавоусых чешуекрылых (Rhopalocera), имеющих общее происхождение, но разную эволюционную историю – голубянок (Lycaenidae) и риодинид (Riodinidae). Это позволит представить комплексный историко-биогеографический сценарий формирования фауны в свете геологических, климатических и биоценотических изменений на обширном временном и географическом отрезке. Подобных историко-биогеографических исследований, сопоставимых по комплексности подходов, таксономическому и территориальному охвату различных регионов Евразии, ранее не проводилось. Новизна и несомненный научный интерес заключаются в вовлечении регионов северо-восточной и центральной Евразии, ранее практически не затрагивавшихся историко-биогеографическими исследованиями – Иранского нагорья, Гиндукуша, частей Гималайского хребта, Тибетского нагорья и окружающих его горных хребтов, значительной части Сибири и Дальнего Востока России, тихоокеанских и арктических островов, а также в использовании биогеографического анализа распространения видов с помощью метода экологического моделирования ареалов и привлечении филогеографического подхода к биогеографическому районированию Палеарктики. Планируемые результаты будут соответствовать самому высокому международному уровню в области эволюции, биогеографии и генетики.

ОТЧЁТНЫЕ МАТЕРИАЛЫ

Аннотация результатов, полученных в 2025 году
Впервые получены мультилокусные молекулярно-филогенетические реконструкции всех таксонов родового ранга, ранее ассоциированных с родом Agriades и не охваченных предыдущими исследованиями: Grumiana, Xinjiangia, Mestore, а также ряда других слабо изученных видов. Род Grumiana был реконструирован как глубоко дивергировавшая линия в составе клады Plebejus sensu lato, причём он оказался сестринским по отношению к ранее описанному для Lycaena eversmanni роду Arianna Bálint, 2022. Вместе Grumiana и Arianna оказываются сестринской кладой по отношению к ранее выделявшемуся в составе Plebejus подроду Lycaeides. Несмотря на значительные внешние отличия, в одну кладу с G. berezowskii попал и ранее неизученный таксон annulata, относившийся разными авторами к родам Polyommatus, Aricia, Lycaeides и Agriades. Близость этих двух видов подтверждается уникальными заменами в изученных участках ядерных генов, нехарактерными для других Polyommatini, а также аутапоморфиями в строении гениталий. Сестринское положение родов Arianna и Grumiana ставит под вопрос монофилию рода Plebejus, который с учётом наших новых данных включает несколько глубоко дивергировавших групп. Наиболее экономным решением было бы объединение выявленных филогенетических линий в один род Plebejus. Однако это породило бы морфологически и экологически разнообразный род, лишённый диагноза. Единственным решением является разделение рода Plebejus в его нынешнем объёме на три рода – Plebejus, Lycaeides и Arianna, и выделение сестринского к Arianna рода Grumiana. Каждый из них характеризуется аутапоморфиями; наиболее характерным является род Grumiana. На основе полученных данных ревизована родовая система секции Polyommatus. Полученные результаты будут являться основой для дальнейших эволюционных и экологических исследований, в частности, изучения приспособления насекомых к условиям высокогорья. Пример таксонов, ранее относившихся к роду Agriades преимущественно на основании рисунка испода крыльев и попавших в нашей реконструкции в три неродственных клады, показывает необходимость интегративного анализа с обязательным включением в молекулярно-филогенетический анализ типовых видов соответствующих родов. Результаты анализа гаплотипов A. glandon показывают, что медианные сети не структурированы ни таксономически, ни географически: самый распространённый гаплотип H1 включает четыре таксона и распространён в семи регионах, при этом отдельные части гаплосети имеют звездчатую структуру, что может являться свидетельством резкого снижения гаплотипического разнообразия, с последующим увеличением во время установления более благоприятного периода. Вероятно, наблюдаемая картина является следствием изменений предкового ареала вида под воздействием чередующихся изменений климата в плейстоцене. На основе анализа внешней морфологии и морфологии генитального аппарата ревизованы две крупных таксономически сложных группы видов Plebejus: P. christophi и P. argyrognomon. Были получены молекулярно-филогенетические реконструкции большинства видов и подвидов крайне примечательного в биогеографическом отношении рода Polycaena семейства Riodinidae: в отличие от большинства филогенетических линий этого семейства, которые имеют тропическое и субтропическое распространение, представители рода Polycaena заселили субальпийские и альпийские регионы восточной части Тибетского нагорья и, изолированно, высокогорья Средней Азии. Кроме того, система рода до сих пор не до конца разработана и строится преимущественно на анализе морфологии гениталий самцов. Проведённый нами интегративный анализ показал, что род насчитывает 18 описанных и 2 неописанных вида, составляющих четыре клады. В позднем миоцене юго-восточный Тибет (горные системы Хэндуаньшань и Цюнлай-Миньшань) претерпел быстрое поднятие, что в сочетании с меняющимся климатом привело к интенсивной фрагментации местообитаний с формированием новых экологических ниш и последующей диверсификацией организмов. Основной этап эволюции рода произошел в альпийской зоне Цюнлай-Миньшаня и восточной части Тибетского нагорья в современной провинции Сычуань и Тибетском АО. В связи с поднятием восточного и юго-восточного Тибетского нагорья в позднем плиоцене предки Polycaena колонизировали этот регион, вероятно, из-за расширения кустарниковых зарослей, лугов и каменистых склонов. Оттуда общий предок группы видов P. lama заселил среднегорье Цюнлай-Миньшаня, где произошла основная радиация этой группы в плейстоцене. Большинство видов рода Polycaena диверсифицировало на протяжении плейстоцена, что совпадает с нашей датированной реконструкцией секции Polyommatus: видовое разнообразие родов Agriades, Albulina и Grumiana сформировалось в тех же местах и в то же время, вероятно, под действием тех же факторов. Результаты исследования проясняют формирование разнообразия насекомых в горных регионах Восточной Азии под воздействием климатических и геологических изменений в плиоцене-плейстоцене, и делают род Polycaena важным объектом для сравнительных историко-биогеографических реконструкций. Наше исследование выявляет и объясняет примечательную с биогеографической точки зрения картину распространения, тибето-центральноазиатскую дизъюнкцию.

Публикации

1. Крупицкий А.В., Шаповал Н.А., Шаповал Г.Н. Description of a new species of the genus Polycaena Staudinger, 1886 (Lepidoptera, Riodinidae) from China with designation of lectotype of Polycaena lua Grum-Grshimailo, 1891 Zootaxa, 5471 (1), 113-124 (год публикации - 2024)
https://doi.org/10.11646/zootaxa.5471.1.7

2. Крупицкий А.В., Чуркин С.В. The review of the Plebejus argyrognomon (Bergstrasser, [1779]) species group from the East Palaearctic. Part 1: Valuable characters of the male genitalia, Plebejus mongolicus (Rühl, [1893]), P. pseudaegon ussuricus (Forster, 1936) and P. transbaicalensis (Kurentzov, 1970), stat. nov. (Lepidoptera, Lycaenidae), with some notes Acta Biologica Sibirica, 10: 1229–1258 (год публикации - 2024)
10.5281/zenodo.13989525

3. Ахмед С., Крупицкий А.В., Маджид С. Two lycaenid butterfly species (Lepidoptera: Lycaenidae) recorded as new for the fauna of Iraq Zootaxa, 5537 (1): 147–150 (год публикации - 2024)
10.11646/zootaxa.5537.1.9

4. Чуркин С.В., Крупицкий А.В. Taxonomic review of the Plebejus christophi (Staudinger, 1874) species group from Central Asia with the descriptions of new taxa (Lepidoptera, Lycaenidae) Acta Biologica Sibirica, Vol. 11. P. 633–662. (год публикации - 2025)
10.5281/zenodo.15332744

5. Крупицкий А.В., Надери А., тен Хаген В., Лухтанов В.А., Назари В. New data on distribution of Phoenicurusia transcaucasicus (Miller, 1923) (Lepidoptera, Lycaenidae) with description of a new subspecies from Iran Zootaxa, 5481 (3): 373–383 (год публикации - 2024)
https://doi.org/10.11646/zootaxa.5481.3.6

6. Лухтанов В.А., Назари В., тен Хаген В., Надери В., Гагарина А.В., Крупицкий А.В. Molecular taxonomy and biogeography of the copper butterfly genus Phoenicurusia and genus-level classification of the subfamily Lycaeninae (Lepidoptera, Lycaenidae) Zoologica Scripta (год публикации - 2025)
10.1111/zsc.12731