КАРТОЧКА ПРОЕКТА ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ И ПОИСКОВЫХ НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ,
ПОДДЕРЖАННОГО РОССИЙСКИМ НАУЧНЫМ ФОНДОМ
Информация подготовлена на основании данных из Информационно-аналитической системы РНФ, содержательная часть представлена в авторской редакции. Все права принадлежат авторам, использование или перепечатка материалов допустима только с предварительного согласия авторов.
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ
Номер проекта 24-14-00111
НазваниеМиграционный полиморфизм у рыб и миног: формирование и экологические последствия
Руководитель Павлов Дмитрий Сергеевич, Доктор биологических наук
Организация финансирования, регион федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской академии наук , г Москва
Конкурс №92 - Конкурс 2024 года «Проведение фундаментальных научных исследований и поисковых научных исследований отдельными научными группами»
Область знания, основной код классификатора 04 - Биология и науки о жизни; 04-103 - Гидробиология и ихтиология
Ключевые слова Рыбы, миноги, миграционный полиморфизм, жизненные стратегии, фенотипическая и наследственная изменчивость, гетерогенность среды, изменения климата, антропогенная трансформация водных экосистем, абиотические и биотические факторы среды, биохимические корреляты поведения, анадромные и речные рыбы, речной континуум, поток генов.
Код ГРНТИ34.33.33
ИНФОРМАЦИЯ ИЗ ЗАЯВКИ
Аннотация
Изменчивость окружающей среды под влиянием природных и антропогенных факторов заставляет организмы реагировать через генетические или эпигенетические адаптации. Они проявляются в популяциях как альтернативные жизненные стратегии: локальные адаптации или смена местообитаний. Вторая стратегия реализуется через миграции разного масштаба, от суточных перемещений в пределах биотопа до протяженных сезонных миграций, охватывающих разные экосистемы. Особенно сложные поведенческие и экологические задачи возникают у мелких организмов. Например, у рыб на ранних стадиях онтогенеза при расселении гибнет основная часть популяций. В ответ на эти вызовы молодь рыб и миног формирует различные стратегии миграций, сопровождающиеся морфологическими, поведенческими и физиолого-биохимическими изменениями. Такой миграционный полиморфизм обычно характеризуют бинарной схемой: оседлые или мигрирующие группировки. Однако у рыб нередко наблюдают более сложные схемы миграционных тактик. Особенно часто это отмечается у лососевых. Чем обусловлено то или иное разнообразие миграций? Мы считаем, что оно возникает на основе взаимодействия комплекса преадаптаций, у особей, составляющих популяцию, с совокупностью внешних абиотических и биотических факторов. Ускорение трансформации водных экосистем под влиянием климатических и антропогенных воздействий требует от гидробионтов быстрого реагирования на организменном и популяционном уровне. У рыб особенно важную роль играют наиболее реактивные системы поведенческих и физиологических реакций. Для мигрантов, попадающих в новую обстановку, характеристики этих систем особенно важны. Основные задачи Проекта заключаются в выявлении предпосылок формирования разнообразия миграционных стратегий у рыб и миног, а также экологических последствий миграционного полиморфизма (изменения структуры и численности популяций, освоение новых биотопов, избегание хищников и паразитов).
Актуальность проекта связана с тем, что объекты исследований (лососевые, сельдевые, карповые и окуневые рыбы), играют ключевую роль в водных экосистемах и являются важнейшими объектами промысла, аквакультуры и охраны. Большой научный интерес представляет изучение миграций миног, близких по своему поведению к рыбам, но экологически, занимающих промежуточное положение между бентосными и нектонными организмами. Разнообразие и механизмы их миграций изучено крайне слабо. Сохранение численности и разнообразия рыб и миног в водных экосистемах требуют глубоких знаний их экологии и поведения, в первую очередь, миграционного поведения на разных этапах жизненного цикла. Примеры неудачного заселения водохранилищ ценными промысловыми видами рыб во многом связаны с недостаточными знаниями их миграций.
Новизну Проекта определяет комплексный подход к изучению миграционного полиморфизма у рыб и миног, опирающийся на натурные и экспериментальные методы: ихтиологии, экологии, этологии, физиологии и биохимии, генетики и экологической паразитологии. Впервые ставятся задачи выявления ранних индикаторов миграционного поведения рыб, а также связи зараженности молоди рыб паразитами с их распределением в речном континууме. Крайне слабо изучено разнообразие миграций у рыб на разных этапах их жизненного цикла. Остается неясным, как связана разная протяженность миграций молоди с протяженностью нерестовых миграций производителей. Планируемые исследования процессов формирования миграционного полиморфизма имеют общебиологическое значение, расширяя наши представления об экологических механизмах поддержания структуры и целостности популяций рыб. С практической стороны знания о разнообразии миграционного поведения позволят разрабатывать научно обоснованные технологии сохранения и восстановления популяций редких и промысловых видов.
ОТЧЁТНЫЕ МАТЕРИАЛЫ
Аннотация результатов, полученных в 2024 году
В 2024 г. задачи исследований были связаны с: выявлением биохимических признаков миграционного полиморфизма в раннем онтогенезе у личинок рыб; анализом спектра миграционных стратегий (миграционный полиморфизм) микижи и гольцов в реках Камчатки; выявлением разнообразия тактик миграционного поведения и полиморфизма у миног; выявлением проявлений миграционного полиморфизма у рыб в водохранилищах, которые не наблюдались в немодифицированных реках; проверкой предположения о повышенном риске заражения молоди рыб макропаразитами (нарушающими поведение молоди рыб) в наиболее продуктивных биотопах. Основными объектами как полевых, так и экспериментальных исследований были лососевые, сельдевые, карповые, окуневые рыбы и миноги в пресноводной фазе их жизненного цикла.
Впервые обнаружены биохимические признаки миграционного полиморфизма у личинок плотвы в экологических условиях водоема лимнического типа. В оз. Глубокое по содержанию дофамина, норадреналина и серотонина в организме выявлено разделение предличинок и ранних личинок плотвы на две группы, соответствующих мигрантам и резидентам. Предполагается наличие различных тактик миграционного поведения у ранних личинок плотвы оз. Глубокого.
На основании ретроспективной реконструкции жизненного цикла у двух видов гольцов в реках Западной Камчатки обнаружен полиморфизм миграционного поведения. Выделены два основных типа – «типично-проходной» (уход далеко в море, нагул в течение всего года при высокой солёности) и «прибрежно-проходной» (нагул в зоне действия пресноводного стока при пониженной солёности и возращение в реки на зимовку). В пределах «прибрежно-проходного» типа выделены два подтипа миграционного поведения: «челночный», свойственный кундже (как чреда многократных коротких выходов для нагула в море с последующим возвращением в лиман) и «каботажный», свойственный мальме (нагул происходит постоянно в течение летнего сезона в зоне невысокой солёности).
Для рек Западной Камчатки установлено, что миграционный полиморфизм напрямую зависит от геоморфологического строения рек, их устьевой зоны и прилегающих к устьям участкам моря. Так, внутри рек канального типа наблюдается повышенная миграционная активность резидентных особей. В реках со сложной геоморфологией резидентная микижа характеризуется пониженной миграционной активностью и ведёт оседлый образ жизни.
Анализ базы данных по миграциям рыб в реках, озерах и водохранилищах позволил выявить модификации миграционного поведения молоди рыб, обусловленные появлением в водохранилищах новых экологических барьеров. Ведущую роль в формировании барьеров и регуляции ПМ играют морфологическая сложность водоёма (индекс разветвлённости) и интенсивность водообмена. Синэргический эффект факторов (высокий индекс разветвлённости водохранилища при низком водообмене) может снижать интенсивность эмиграции молоди рыб на несколько порядков.
Изменившаяся экологическая обстановка при зарегулировании реки сильно влияет на миграционное поведение молоди. В реках выход мигрантов в миграционный биотоп и их возврат в резидентный биотоп формируют стабильную суточную динамику миграции. В водохранилищах как выход, так и возврат молоди носят случайный характер, зависящий от скорости и направления ветровых течений. В результате значительная часть молоди находится в миграционном биотопе круглосуточно, чего нет в реках. Важным изменением миграционного поведения в водохранилищах по сравнению с реками, является резко возросшая роль вертикальных перемещений и гидростатических реакций молоди рыб. Эти реакции позволяют даже личинкам рыб избегать попадания в придонные водозаборы ГЭС, что обеспечивает селективность эмиграции.
Выполнена классификация и распределение по ареалу внутривидового разнообразия миног рода Lethenteron на территории России. Выделены следующие категории:
> личиночный период – икра, предличинки, сеголетки, младшие (0+ - 2+), старшие (3+ - 4+), предметаморфные, метаморфные личинки: период микрофталмии (стадии A–G), период макрофталмии (H–L);
> ювенильные постметаморфные особи: ювенильные резидентные миноги дадут впоследствии производителей резидентной формы;
> смолты: ранние смолты, поздние смолты;
> нагульные миноги: пресноводные особи, завершившие скат, и нагуливающиеся в озерах или водохранилищах;
> «устьевые» - особи, нагуливающиеся в пресных и распресненных водах. Они дадут впоследствии производителей озерной формы, крупную устьевую форму или анадромную forma praecox;
> морские и океанические миноги, совершающие далекие нагульные миграции в морях. Они дадут впоследствии типично анадромную форму.
В малой реке Ильдь (приток Рыбинского водохранилища) исследован состав инфрасообществ и количественные характеристики заражённости макропаразитами сеголеток щуки Esox lucius. Число видов паразитов, индекс обилия и экстенсивность заражения были существенно выше в низовье по сравнению с верховьем реки. Выборки щук из разных участков значительно различались по изменчивости заражённости между особями. Среди разнообразных паразитов нижнего участка реки обнаружены манипуляторы поведением хозяев, повышающие доступность рыб для хищников (Trematoda, Diplostomidae). Малая подвижность щуки как хищника-засадчика повышает вероятность её заражения церкариями трематод в биотопах, насыщенных разнообразными моллюсками – промежуточными хозяевами трематод. Именно такие биотопы преобладают в низовье реки. Среди факторов, формирующих биотопическую гетерогенность в речном континууме и условия для возникновения внутрипопуляционного полиморфизма, паразитарная нагрузка может быть не менее важна, чем условия питания и пресс хищников.
Задачи, запланированные на 2024 г., выполнены. Получены новые знания о характеристиках миграционного полиморфизма и факторах, влияющих на его формирование у рыб и миног. Опубликованы или приняты к печати 5 статей в российских (Вопросы ихтиологии) и международных журналах (Water). Результаты исследований представлены в 6 устных докладах на научных конференциях.
Публикации
1.
Буш А.Г. , Костин В.В., Ручьёв М.А., Павлов Д.С.
СОСТОЯНИЕ ПОЛОВЫХ ЖЕЛЁЗ СЕГОЛЕТОК КУМЖИ SALMO TRUTTA (SALMONIDAE) РЕКИ АЛАТСОЯ (КАРЕЛИЯ)
Вопросы ихтиологии, Том 64, № 6, страницы 743-749 (год публикации - 2024)
10.31857/S0042875224060083
2.
Ганжа Е.В., Павлов Д.С., Павлов Е.Д.
Heterogeneity of Biochemical Parameters of Non-Native Pink Salmon Oncorhynchus gorbuscha Spawners at the Beginning of Up-River Movements
Water, 16, 2000 (год публикации - 2024)
10.3390/w16142000
3.
Жохов А.Е., Михеев В.Н.
ЗАРАЖЁННОСТЬ МОЛОДИ ЩУКИ ESOX LUCIUS (ESOCIDAE) МАКРОПАРАЗИТАМИ НА РАЗНЫХ УЧАСТКАХ РЕЧНОГО КОНТИНУУМА
Вопросы ихтиологии, том 65, № 2, c. 217–226 (год публикации - 2025)
10.31857/S0042875225020081
4.
Кузщин К.В., Груздева М.А., Семенова А.В., Федотов Ф.А., Шадрин А.М.
Изменчивость морфологических и генетических признаков проходной сельди-черноспинки Аlosa kessleri kessleri (Аlosidae) реки Ахтуба (Нижневолжский бассейн) в современный период. к вопросу о структуре вида.
Вопросы ихтиологии, том 65, № 3, c. 280–300 (год публикации - 2025)
10.31857/S0042875225030026
5.
Колотей А.В., Кучерявый А.В., Звездин А.О., Павлов Д.С.
РЕЗИДЕНТНАЯ РЕЧНАЯ МИНОГА LAMPETRA FLUVIATILIS (PETROMYZONTIDAE) И УСЛОВИЯ ЕЕ ОБИТАНИЯ В ВЕРХОВЬЯХ ПРИТОКОВ РЕК ПОЛА И МСТА
Вопросы ихтиологии, Том 64, № 6, страницы 681-691 (год публикации - 2024)
10.1134/S0032945224700711
Аннотация результатов, полученных в 2025 году
Исследования 2025 г. связаны с анализом роли миграций в формировании популяционной структуры у проходных и речных рыб; сравнением процесса смолтификации у молоди микижи и кижуча; оценкой влияния голодания на двигательную активность, миграционное поведение и уровень тиреоидных гормонов у молоди рыб; изучением системы паразит-хозяин у рыб, миног и трематод и их влияния на миграции в реках. Объекты исследований - карповые, лососевые, окуневые, сельдевые, щуковые рыбы и миноги.
Выявлено проявление разнонаправленной тактики поведенческого ответа рыб (гольян Phoxinus phoxinus и горчак Rhodeus sericeus) на голодание. Часть рыб движется по течению (в реках это проявляется как денатантная миграция); другая часть - против течения (контрнатантная миграция). У третьей группы нет выраженного предпочтения. Разнообразие ответов рыб при голодании приводит к увеличению области поиска корма и повышению вероятности сохранения популяции.
У горчаков впервые отмечено увеличение содержания трийодтиронина (Т3) на 12 – 30 сутки от начала голодания. Начиная с 3–5 суток голодания, двигательная активность горчаков становится выше, а агрегированность ниже; расширяется пространство поиска пищи. Предложена гипотеза о формировании разнонаправленного миграционного поведения, для энергетического обеспечения которого в организме рыб увеличивается содержание тиреоидов.
Исследована зараженность речной миноги Lampetra fluviatilis метацеркариями трематоды Diplostomum petromyzifluviatilis в малых реках Ленинградской обл. Паразитарная система зависит от условий среды и жизненной стратегии хозяина: в реках с доминированием анадромной формы миноги (Черная, Систа) зараженность личинок была высокой, в реках с резидентной формой (Каменка, Серебристая) инфицированные личинки отсутствовали, что объясняется различиями в условиях, необходимых для завершения жизненного цикла паразита. Впервые обнаружена локализация метацеркарий преимущественно в IV желудочке мозга миноги. Выдвинута гипотеза о потенциальном влиянии паразита на двигательную и миграционную активность миног.
Изучено формирование сложной популяционной структуры у пресноводных рыб с широким ареалом (щука, судак). Появление плотин приводит к обособлению участков речных бассейнов, снижению миграционной активности рыб и создает предпосылки для обособления локалитетов и возникновения миграционного полиморфизма. Отбор ведет к появлению популяций антропогенного происхождения и усложнению их пространственной структуры. Фактором обособления пространственных группировок судака является также их удалённость друг от друга – нарастание величины дивергенции с расстоянием.
На основе анализа жизненных циклов у микижи Камчатки в 19 речных системах выявлен миграционный полиморфизм, включающий 5 типов миграций: типично-проходной; проходной со стадией нагула в прибрежной зоне; эстуарный; речной-эстуарный и речной реодромный. В основе многовариантности миграционного поведения лежит широкая норма реакции генома. Соотношение особей с разными миграционными типами - динамическая характеристика популяции, меняющаяся как адаптивный ответ на изменения среды. С потеплением климата растет доля рыб, нагуливающихся в солоноватых водах приустьевой зоны.
Выявлены различия в смолтификации у микижи и кижуча Камчатки. У микижи обнаружен полиморфизм в способности покатной молоди к обитанию в среде с разной солёностью. Это обеспечивает широкую гамму проявления миграционного поведения – от нагула в лиманах и прибрежной части моря до ухода в открытый океан. У кижуча вся покатная молодь скатывается готовой к переходу в морскую среду. Разнообразие физиологического состояния покатной молоди, вероятно, наследуется и лежит в основе формирования миграционного полиморфизма у лососёвых рыб.
Особенности популяционной структуры вида и роли миграционного поведения в его формировании изучены на примере проходных и пресноводных видов рыб. У мальмы из рек Камчатки выявлена ведущая роль анадромных рыб как компонентов локальной популяции, обеспечивающих интегрированность популяции. У пресноводных рыб (судак, гольян, щука) миграционное поведение на уровне вида - основной фактор формирования популяционной структуры. У видов с активными реодромными миграциями (судак, щука) наблюдается высокий уровень интегрированности на уровне крупных участков водных систем. Фрагментация единого ареала на субпопуляции - следствие антропогенных факторов, прежде всего плотин. У видов, приуроченных к определённым участкам речных систем выявлена высокая подразделённость на локальные группировки отдельных притоков как отражение осёдлого образа жизни.
Показано, что в основе передачи паразита от одного хозяина к другому лежат: манипулирование поведением хозяев и формирование агрегаций паразитов, повышающих вероятность заражения хозяина. Церкарии трематод, у которых индивидуальные возможности поиска хозяев и передачи в «пространстве хозяев» ограничены, используют две поведенческие тактики: А) передача по пищевой цепи; Б) мелкие многочисленные церкарии образуют скопления, в которых повышается вероятность попадания в хозяина. Первые (случайно попавшие в хозяина) паразиты играют роль «катализаторов» процесса передачи, повышая вентиляционную активность хозяина. Предложена гипотеза о разных функциях церкарий, проникающих в рыбу через кожные покровы и через жабры. Оседлая молодь щуки меньше заражена чем окуни с более интенсивным и разнообразным миграционным поведением. Выдвинута гипотеза, что в полиморфных популяциях окуня более высокая зараженность, вызывающая повышенную смертность, компенсируется более высокой плодовитостью и разнообразием поведенческих тактик, в том числе миграционного поведения.
Задачи, запланированные на 2025 г., выполнены. Получены новые знания о факторах формирования миграционного полиморфизма и разнообразии популяционных структур у рыб и миног. Опубликованы или приняты к печати 7 статей в российских и международных журналах. Результаты исследований представлены в 4 устных и 1 стендовом докладе на российских и международных научных конференциях.
Публикации
1. Михеев В.Н., Жохов А.Е. Parasites of fish juveniles in a small river: the cost of fish omnivory. Journal of Ichthyology (год публикации - 2025)
2.
Павлов Д.С., Паршина В.Ю., Костин В.В., Сливко В.М., Шкиль Ф.Н.
ВЛИЯНИЕ КРАТКОСРОЧНОГО ТИРЕОТОКСИКОЗА И ГИПОТИРЕОИДИЗМА НА РЕОРЕАКЦИЮ ПОЛОСАТОГО ДАНИО DANIO RERIO (DANIONIDAE)
ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, Nом 65, № 4, c. 479–491 (год публикации - 2025)
10.1134/S0032945225700146
3. Звездин А.О., Колотей А.В., Костин В.В. Shelter selection by European river lamprey Lampetra fluviatilis (Petromyzontidae) smolts during their seaward migration Journal of Ichthyology (год публикации - 2025)
4. Павлов Д.С., Михеев В.Н., Костин В.В. FACTORS OF VARIABILITY OF DOWNSTREAM MIGRATION OF YOUNG FISH IN REGULATED RIVERS Journal of Ichthyology (год публикации - 2025)
5. Павлов Д.С., Костин В.В., Паршина В.Ю., Сливко В.М., Шкиль Ф.Н. ВЛИЯНИЕ ГОЛОДАНИЯ НА СОДЕРЖАНИЕ ТРИЙОДТИРОНИНА И ДВИГАТЕЛЬНУЮ АКТИВНОСТЬ ГОРЧАКА RHODEUS SERICEUS (ACHEILOGNATHIDAE) Вопросы Ихтиологии (год публикации - 2026)
6.
Кузищин К.В., Семенова А.В., Груздева М.А,
Monitoring of the Populations of the Kamchatkan Anadromous Rainbow Trout Parasalmo mykiss (Salmonidae), the Russian Red List Species, in the Rivers of the North-Western Kamchatka. 1. The Dynamics of the Genetic Traits’ Variability
Journal of Ichthyology
, V. 65. N 6. P. 1068-1091 (год публикации - 2025)
10.1134/S0032945225600648
7.
Матач Д.А., Полякова Н.В., Лянгузова А.Д., Крупенко Д.Ю., Крапивин В.А., Миролюбов А.А., Генельт-Яновская А.С., Кучерявый А.В.
Infection of the River Lamprey Lampetra fluviatilis (Petromyzontidae) with Diplostomum petromyzifluviatilis (Diplostomidae) in Some Rivers of Leningrad Oblast
Journal of Ichthyology, Vol. 65, No. 6, pp. 1109–1122 (год публикации - 2025)
10.1134/S003294522560034X
8. Кузищин К.В., Груздева М.А., Семенова А.В. Павлов Д.С. Мониторинг состояния вида Красной книги России – микижи Parasalmo mykiss (Salmonidae) в реках Северо-Западной Камчатки. Сообщение 2. Долгосрочные изменения структуры популяций. Вопросы ихтиологии (год публикации - 2026)