Аннотация результатов, полученных в 2024 году
Проект “Биомеханика опорно-двигательного аппарата позвоночных как морфофункциональная основа их адаптаций к жизни в различных средах” посвящен изучению биомеханики ротового аппарата и тела рыб, млекопитающих и ископаемых рептилий. (1) Высокоскоростная видеосъемка (800 к/с) питания личинок и молоди осетра и белуги в сочетании с морфологическим и биомеханическим анализом позволила построить плоскостную модель протракции челюстей у этих видов и изучить трансформацию параметров этой модели в течение всего периода развития от начала самостоятельного питания до возраста в 60 дней. Молодь осетра и белуги демонстрировали сходные параметры протракции в течение первых 10-12 дней. Однако в дальнейшем эти виды начинают расходиться в характере протракции челюстного аппарата. В частности, траектория движения верхней челюсти у осетра становится все более крутой по сравнению с белугой. В то же время величина протракции остается одинаковой. Морфологический анализ серийных срезов и окрашенных тотальных препаратов выявил значительное недоразвитие морфологических структур, определяющих траекторию выдвижения у белуги. В первую очередь это проявляется в сроках и темпах развития базиптеригоидного отростка, медиального палатобазального отростка и фиброзно-жировых тел. Кажущееся неизбежным уменьшение протракции у белуги, однако, не происходит, поскольку оно компенсируется более косым положением гиомандибул и каудальным удлинением челюстных отростков. В результате осетр с его более вентрально ориентированной протракцией лучше приспособлен к питанию бентосом, в то время как более рострально ориентированная протракция белуги лучше подходит для пелагического хищничества. Поскольку осетровый тип висцерального скелета считается наиболее базальным в филогении осетровых, выявленные особенности челюстного аппарата у белуги можно интерпретировать как результат педоморфной трансформации морфологии предка в процессе адаптации к хищническому образу жизни. (2) В рамках изучения морфологии и подвижности позвоночного столба при адаптации тела к гигантизму было проведено исследование крупнейших наземных позвоночных – слонов. Сравнение полученных данных с копытными позволило показать, что для позвоночника слонов характерна уникально низкая подвижность. Она является наименьшей или одной из наименьших во всех отделах спины и для всех направлений движения. Благодаря наличию хобота у слонов происходит уникальное разделение функций, недоступное никаким другим млекопитающим. Хобот берет на себя манипулятивную функцию, превосходя в этом качестве шею любого из современных млекопитающих. Оставшаяся же подвижность шейного отдела позволяет им осуществлять действия, требующие грубой физической силы, включая турнирные бои, защиту от хищников, выталкивание застрявших в грязи детенышей и тп. Слоны обладают очень коротким поясничным отделом, длина которого у них в среднем в ~5 раз короче грудного. Эти цифры сходны с некоторыми крупными парно- и непарнокопытными. Причина столь сильного укорочения поясничного отдела кроется в существенных различиях в задействовании сагиттальной гибкости позвоночника (в основном локализованной в поясничном отделе) во время локомоции между дорзостабильными и дорзомобильными млекопитающими. Ископаемые останки показывают, что пропорции позвоночного столба у хоботных в ходе их эволюции изменились довольно незначительно. Это говорит о том, что дорзостабильность появилась на ранних этапах эволюции группы. Не смотря на биомеханическую схожесть в подвижности спины, морфология остистых отростков позвонков в трех изученных родах Elephantidae имеет огромные отличия, которые проявлены в массивности отростков, их длине и угле наклона относительно тела позвонка. Нами показано, что наблюдаемые различия весьма специфичны для мамонтов, азиатских и африканских слонов и определяют различия в наблюдаемой у этих родов профилях линии спины. Так в этом направление было проведено исследование подвижности и нейтрального положения шейного отдела плезиозавров. Шея плезиозавров не имеет аналогов среди современных амниот, она состоит из большого числа позвонков, соединенных межпозвонковыми дисками. Впервые была проведена реконструкция нейтрального положения шеи у плезиозавров. Среди современных амниот шея практически никогда не бывает строго прямой, а ее положение взаимосвязано с подвижностью и определяет биомеханику шеи как манипулятора. Проведенные расчеты показали, что шея у мелкого и достаточно короткошеего криптоклидида Tricleidus имела слабое провисание в середине. Такая форма характерна для многих современных амниот, например, крокодилов. Эта форма не выражается у живых животных в видимом искривление шеи в мясе и шкуре. У длинношеего криптокледида Muraenosaurus морфология тел позвонков и суставных поверхностей показывает, что скелет шеи был практически абсолютно прямым. Также нами была впервые изучена регионализация подвижности шеи. В отличие от всех современных амниот шея длинношеих плезиозавров оказалась нерегионализирована. Это обозначает, что она лишена функциональных модулей, которые могли бы использовать в сложных движениях. Шея плиозаврид, напротив, была разделена на два функциональных модуля. Ее задняя половина характеризуется изменением типа суставов между сочленовными отростками и была способна к нетипичной для “рептилий” составляющей межпозвонковой подвижности – осевому скручиванию. В результате в статье обоснована модель функционирования шеи плезиозавров в качестве переднего рулевого весла. Такое весло становилось невероятно эффективным инструментом маневрирования в трехмерном пространстве, используя для поворотов силу сопротивления воды. Причем специфика весла сильно отличалась между длинношеими криптоклидидами и короткошеими плиозавридами. У вторых произошла дополнительная модификация рулевого весла с помощью ротационного модуля в основание шеи и укрупнения лопасти (головы). Это позволило плиозавридам (единственным среди завроптеригий) освоить ротационный поворот, самым близким аналогом которого можно считать рулевое весло акул-молотов. (3) Проведено исследование наземной локомоции наиболее специализированных к полету млекопитающих – летучих мышей. Показано, что при движении по горизонтальной поверхности трубконосы применяют исключительно симметричные аллюры и практически исключительно в симметрично-диагональной последовательности. Основные применяемые трубконосами аллюры – медленный рысеобразный шаг и медленная рысь. Обнаружена крайне высокая степень депарасагиттализации конечностей большого трубконоса. Что особенно характерно – во время фазы опоры передней конечности её степень депарасагиттализации тоже крайне высока. Т.е. летучая мышь опирается на широко расставленные передние конечности, а во время фазы переноса приводит их к туловищу. Это не встречается у других млекопитающих, даже у млекопитающих-планёров.

Аннотация результатов, полученных в 2025 году
(1) Анализ биомеханики протракции челюстей у осетра и белуги позволил уточнить характер зависимости траектории протракции верхней челюсти от формы основания нейрокраниума. Было установлено, что радиус окружности, по дуге которой происходит протракция, однозначно задается толщиной медиального палатобазального отростка. Последний, таким образом, можно использовать в качестве прокси для оценки величины протракции. Проведенный анализ индивидуального развития осетра, белуги и веслоноса с учетом имеющейся филогенетической системы осетрообразных свидетельствует о том, что белуга по широкому спектру скелетных и не скелетных признаков представляет собой результат педоморфного преобразования аципензероидной организации. Веслонос же демонстрирует еще более глубокое недоразвитие, вплоть до сохранения во взрослом состоянии признаков, свойственных осетрам на личиночных и предличиночных стадиях. Биомеханический анализ челюстного аппарата осетра, белуги и веслоноса показывает, что результатом недоразвития структур, связанных с работой челюстного аппарата, неизбежно должно приводить к сокращению величины протракции челюстей. В линии, ведущей к белуге, это компенсировалось за счет удлинения челюстных ветвей при сохранении способности к протракции. В линии полиодонтид усиление этого тренда позволило достичь длины челюстей, достаточной к переходу к фильтрационному питанию и к полной утрате способности к протракции. Таким образом, полученные результаты позволяют понять, каким образом педоморфоз привел к преобразованию исходного аципензероидного механизма протракции и возникновению челюстного механизма, свойственного хищным хондростеям (Huso huso, H. dauricus, Psephurus gladius), и как дальнейшее углубление педоморфного тренда обусловило полную утрату протракции и возникновение фильтрационного типа челюстного аппарата у веслоноса. Кроме того, анализ развития элементов челюстной дуги осетровых и сравнение с развитием челюстных структур у неоптеригий (Amia calva, Esox lucius – материалы из гистологической коллекции лаборатории эволюционной морфологии ИПЭЭ им. А.Н.Северцова РАН) позволил установить гомологию между квадратно-максиллярным отростком верхней челюсти осетровых и короноидным отростком нижней челюсти неоптреигий. На этом основании была предложена гипотеза, объясняющая освобождение максиллы от жесткой связи с щечной областью и происхождение короноидного отростка при переходе от палеонискоидного к неоптеригийному уровню организации. Наконец, при работе над вопросом о процессе развитие основания черепа у осетровых была усовершенствована методика построения трехмерных реконструкций по гистологическим срезам с помощью плагина TrakEm2 программного комплекса ImageJ. Метод полуавтоматического выравнивания срезов в стеке был отработан и апробирован для серийных гистологических срезов на примере слухового лабиринта личинок амфибий. (2) В рамках изучения челюстного аппарата псовых было проведено исследование функциональной морфологии нижней челюсти крупного плейстоценового псового Xenocyon lycaonoides. Было показано, что массы тела X. lycaonoides соответствовала массе крупного волка и составляла примерно 45-50 кг. Однако с точки зрения функциональной морфологии нижняя челюсть Xenocyon схожа с так называемыми «гиперплотоядными» псовыми (Lycaon pictus и Cuon alpinus). Для этих видов характерен перечень специфических трансформаций челюстного аппарата, связанный с охотой на жертву, размер которой находится на пределе возможностей челюстей хищника. У всех трех видов реализован наиболее простой способ увеличения силы укуса благодаря укорачиванию челюстей. Увеличенная сила укуса приводит к усилению нижней челюсти, которая имеет массивную горизонтальную ветвь, а также крупный и очень широкий нижнечелюстной мыщелок. Коронка и корни хищнического зуба у X. lycaonoides относительно крупные во всех измерениях (особенно ширина коронки и высота переднего корня), что обеспечивает надежную фиксацию зуба в альвеоле благодаря периодонтальной связке. Наконец, для X. lycaonoides, L. pictus и C. alpinus характерно значительное увеличение индекса механического преимущества аддукторов нижней челюсти. Причем у всех из этих видов механическое преимущество протракторов нижней челюсти (жевательная и крыловидная мышца) увеличивается существенно большей, чем ретрактора (височная мышца). Широкие укороченные челюсти в сочетание с заметно более длинными, чем у волка рычагами протракторов нижней челюсти свидетельствуют о том, что для X. lycaonoides была характерна более высокая сила укуса клыками и хищническими зубами, чем у любого из современных псовых. (3) В исследовании наземной локомоции большого трубконоса были обнаружены случаи нестабильного применения асимметричных аллюров. Чаще всего это был полупарный галоп с парными передними. При симметричных аллюрах было обнаружено, что с увеличением скорости уменьшаются duty factors и передних, и задних конечностей, причём у задних конечностей он уменьшается сильнее. Также при увеличении скорости рысеобразный шаг переходит в рысь. При наиболее быстрой симметричной локомоции у трубконоса задние конечности переходят на бег, в то время как передние всё ещё идут шагом. Также в этом направление была подготовлена обзорная статья по исследованиям локомоции наземных позвоночных. Изучение локомоции животных охватывает три с половиной столетия, за которые это направление исследований развилось от вспомогательного метода коневодства до самостоятельной отрасли науки. В подготовленном исследование охарактеризованы ключевые исторические этапы изучения локомоции и их достижения. Показано как все невероятное разнообразие способов передвижения было интегрировано в стройную систему, в которой изменение конкретных параметров передвижения конечностей приводит к плавному переходу одних способов локомоции в другие. Описаны ключевые гипотезы возникновения аллюров в ходе эволюции. А также охарактеризованы основные направления современных исследований локомоции позвоночных животных.