Влияние климатических и антропогенных факторов на разнообразие и многолетнюю динамику микобиоты полуострова Таймыр

КАРТОЧКА ПРОЕКТА ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ И ПОИСКОВЫХ НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ,
ПОДДЕРЖАННОГО РОССИЙСКИМ НАУЧНЫМ ФОНДОМ

Информация подготовлена на основании данных из Информационно-аналитической системы РНФ, содержательная часть представлена в авторской редакции. Все права принадлежат авторам, использование или перепечатка материалов допустима только с предварительного согласия авторов.

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ

Номер проекта 24-24-00271

НазваниеВлияние климатических и антропогенных факторов на разнообразие и многолетнюю динамику микобиоты полуострова Таймыр

Руководитель Змитрович Иван Викторович, Доктор биологических наук

Организация финансирования, регион Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Ботанический институт им. В.Л. Комарова Российской академии наук , г Санкт-Петербург

Конкурс №89 - Конкурс 2023 года «Проведение фундаментальных научных исследований и поисковых научных исследований малыми отдельными научными группами»

Область знания, основной код классификатора 04 - Биология и науки о жизни; 04-107 - Экология биосистем

Ключевые слова Арктика, Россия, Таймыр, Путоран, изменение климата, антропоцен, биогеография, биоразнообразие, лесотундра, бореализация, картирование, инвазии, сукцессия, масштаб

Код ГРНТИ34.29.15

ИНФОРМАЦИЯ ИЗ ЗАЯВКИ

Аннотация
Трансформация микобиоты, вызванная климатическими и антропогенными изменениями, происходит во всех частях Арктики. В целях выявления и анализа этого процесса будут исследованы вероятные функциональные и биогеографические изменения грибных сообществ в тундровой и лесотундровой зонах полуострова Таймыр и плато Путорана. Будет охарактеризована современная таксономическая, эколого-морфологическая и географическая структура биоты афиллофоровых грибов, а также динамика их сообществ за прошедшие 20-50 лет. Сопоставление актуальных данных с накопленными ранее позволит обоснованно обсуждать современные тренды трансформации высокоширотной микобиоты, такие как унификация сообществ, сглаживание провинциальных границ в долготном градиенте с ростом континентальности климата, современное движение границ ареалов дифференцирующих видов, определяющих биогеографический статус регионов. В экотоне полярной границы леса будет охарактеризована климатогенная динамика фитомассы основных видов древесных растений и структура древостоев, что позволит выявить связь с многолетней динамикой активности видов дереворазрушающих грибов. Результаты будут обобщены в виде статистических моделей, характеризующих связь между структурой растительного покрова и микобиоты с различными характеристиками климата. Задачи проекта будут реализованы путем получения новых эмпирических данных и их сопоставления с массивами данных, накопленных ранее. Это позволит ответить на вопрос, насколько оправданно предположение о возможности быстрого и прямого ответа растительного покрова и микобиоты на актуальные изменения окружающей среды. Решение задач проекта будет осуществляться с применением традиционных и современных подходов, таких как дистанционное зондирование Земли, моделирование распространения видов и сообществ методом максимальной энтропии, филогеографические исследования и т.д. Это позволит установить географические закономерности современной трансформации микобиоты и растительного покрова и обосновать идеи экологического прогнозирования для выявления последствий климатических и антропогенных изменений и сохранения разнообразия уязвимых экосистем Арктики.

ОТЧЁТНЫЕ МАТЕРИАЛЫ

Аннотация результатов, полученных в 2024 году
По результатам выполнения проекта в 2024 г. установлено, что исследование разнообразия макромицетов в старовозрастных северотаежных лесов на склонах плато Путорана (Сухие горы, как часть Ламских гор) началось в 1985 г. В 1999–2004 гг. А.Г. Ширяев, сотрудник ИЭРиЖ УрО РАН (Екатеринбург), также на склонах Сухих гор, изучал видовой состав афиллофоровых грибов. В 2024 г. участники данного проекта, провели работы на склонах Сухих гор. Таким образом, микологические исследования небольшого участка Ламских гор на оз. Лама продолжаются уже 40 лет. Изучение антропогенной микобиоты окрестностей Норильска, Талнаха и Дудинки в 1967 г. провели сотрудники Института зоологии и ботаники (Тарту, Эстония) под руководством Э. Пармасто. В рамках Международной транссибирской микологической экспедиции в 1993 г. проведены сборы афиллофоровых грибов в районе Талнаха. В 1999–2006 гг. А.Г. Ширяев проводил исследования в Норильске и Талнахе. В период 2008–2020 гг. ряд образцов грибов собраны жителями Норильска. В начале 2020-х гг. работы проводили сотрудники ЦСБС СО РАН (Новосибирск). В 2024 г. в Норильске и окрестностях работали участники данного проекта РНФ. На плато Путорана и прилегающих территориях ранее было известно 133 вида афиллофоровых грибов. В ходе изучения наших коллекций и материалов, депонированных в других организациях, мы пополнили этот список еще 49 видами (Shiryaev, 2024). Благодаря этому, в 2024 г. для Таймыра известно 182 вида афиллофоровых грибов. Однако это число ниже по сравнению со списками соседних высокоширотных регионов: в ЯНАО выявлено 326 видов, а в арктической части Якутии – 223 вида. Дальнейшие наши исследования, несомненно, позволят увеличить список видов Таймыра. Изучение многолетней динамики видового богатства модельной группы – клавариоидные грибы, свидетельствует, что в 1995-2009 гг. максимальное богатство этой группы соответствовало локалитетам в Фенноскандии (60-70 видов), а с ростом суровости условий, в направлении Таймыра этот параметр снижается до 30-40 видов, а в Якутии во многих локалитетах параметр оказывается ниже 20 видов. В связи с быстрым потеплением климата на Таймыре и Путорана (на 2.1-2.5 С) за прошедшие 20 лет отмечается одна из самых высоких скоростей роста видового богатства модельной группы грибов. Максимальный рост параметра соответствует Путорану, Ямало-Гыдану и Полярному Уралу, где увеличение видового богатства составило 20-25%. Для территорий расположенных западнее Полярного Урала параметр в среднем увеличился на 14-17%. Проведено картографирование пространственного распределения видового богатства клавариоидных грибов. Проведено исследование распределения видового богатства афиллофоровых грибов вдоль высотной трансекты в Сухих горах на 6 высотных уровнях площадью 0.36 га каждый, т.е. в сумме 2.16 га. За период наблюдений 1988-2024 гг. вдоль изучаемой трансекты показатели вегетационного индекса EVI (Enhanced Vegetation Index) увеличивались с 0.37÷0.39 до 0.48÷0.50. Первые из ныне живых и неживых деревьев заселились на нижнем уровне 6 (лиственница) и среднем уровне 3 (ель) еще в конце 14 века, наиболее массово этот процесс происходи здесь с 1600 по 1750 гг. На верхней границе леса (уровень 1) первые деревья лиственницы появились в конце 18 века, наиболее массово здесь начала заселяться лиственница только во второй половине 20 века. Чем больше высота над уровнем моря, тем в более позднее время погибали деревья. За 40 лет синтопных исследований на трансекте выявлен 151 вид грибов. Это больше по сравнению с высотной трансектой на горе Сланцевая (Полярный Урал, ЯНАО) которая изучается 60 года (Shiryaev et al., 2019, 2020). Вдоль трансекты выявлен 41 вид древесно-кустарниковых растений. Корреляция между видовым богатством грибов и растений отсутствует (rs = -0.32, p = 0.75). Грибы собраны на 17 видах (54.8% от общего числа видов) из 11 родов древесных растений. Наиболее богатые восемь 8 родов растений, на которых собрано от 50 до 7 видов грибов. Максимальное число видов грибов выявлено на древесине Picea – 51, далее следуют Larix (49) и Alnus (45). На Betula собрано 20 видов, 15 видов на Salix, 10 на Sorbus, 8 на Juniperus и 7 видов на Ledum. Максимальное число видов грибов выявлено на самом низком уроне (6) – 78, второй по богатству уровень – третий, включает 59 видов. Минимальное видовое богатство (27) соответствует верхней границе леса (уровень 1). Доля кортициоидных растет с высотой, тогда как поройдных и клавариоидных – снижается. Изучение чужеродной микобиоты на Таймыре проведено впервые. Больше всего видов грибов собрано на североамериканских растениях: на Ribes uva-crispa развивается Podosphaera mors-uvae. На Solidago canadensis собран специфичный Golovinomyces asterum var. solidaginis, а на Symphyotrichum novi-belgii инвазионный Golovinomyces asterum var. asterum. На Solanum tuberosum широко распространен фитофтороз Phytophthora infestans. И на других важных сельскохозяйственных растениях собраны специфичные виды грибов. На южноазиатском Cucumis sativus выявлен Cladosporium cucumerinum, на средиземноморской Petroselinum crispum развивается Septoria petroselini. Ряд видов чужеродных грибов собран на сибирских растениях, развивающихся на юге Красноярского края: Например, на Prunus padus собран ее спутник – мучнисторосянной гриб Podosphaera tridactyla, на листьях Lonicera caerulea выявлен Erysiphe lonicerae. На листьях Trifolium montanum собран гриб Erysiphe trifoliorum, а на Urtica dioica – Erysiphe urticae. В антропогенных местообитаниях появляются грибы, связанные с разрушением деревянной жилой и промышленной инфраструктуры: на бревнах Pinus sibirica, на территории совхоза «Норильский» были собраны плодовые тела домового гриба Coniophora puteana. На сгоревших деревянных (вероятно, кедровых) стропилах у входа в шахту выявлен Hydnomerulius pinastri. На сосновых досках массово формирует плодовые тела домовой грибы Serpula lacrymans. В регионе за прошедшие 30-40 лет появились новые виды фитопатогенных грибов, а некоторые, ранее редкие, увеличили свою численность. Например, болезнь злаков «снежная плесень» (Typhula ishikariensis) достигла лугов в пойме р. Енисей возле Дудинки. На живых березах выявлен ранее не известный в регионе Chondrostereum purpureum, а также «чага» Inonotus obliquus. На живых лиственницах впервые собраны плодовые тела «лиственичной губки» Laricifomes officinalis. По сравнению с 1980-ми годами ольховый трутовик Phellinus alni теперь поднимается выше в горы. Раньше его встречали в долинах рек и озер, а также доходил до средних уровней высотной трансекты, то теперь его базидиомы собраны вплоть до верхней границы леса, где за прошедшие 40 лет кусты ольховника стали достаточно крупными и старыми для колонизации этим патогеном. В первый год выполнения проекта наш коллектив опубликовал 11 работ: 3 статьи, 5 материалов конференций, а также 3 публикации из раздела Популяризация исследований. Материалы доложены на четырех научных международных и всероссийских конференциях.

Публикации

1. Ширяев А.Г., Будимиров А.С., Ширяева О.С. Микобиота чужеродных растений Сибирской Арктики: итоги исследования города Норильска Сибирский экологический журнал (Contemporary problems of ecology) (год публикации - 2025)

2. Ширяев А.Г. Первые результаты изучения многолетней динамики пространственной структуры видового богатства макромицетов горных территорий российской Субарктики ГОРНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ И ИХ КОМПОНЕНТЫ, ГОРНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ И ИХ КОМПОНЕНТЫ: Мат. IX Всероссийской конференции с международным участием, посвященной 300-летию Российской академии наук, 35-летию научной школы чл.-корр. РАН А.К. Темботова, 30-летию Института экологии горных территорий им. А.К. Темботова РАН (год публикации - 2024)

3. Ширяев А.Г. Изменения видового богатства микобиоты российской Арктики в XX-XXI вв. Труды всероссийской научно-практической конференции «Обдория. Арктические и субарктические экосистемы в условиях климатических и социальных трансформаций», Всероссийская научно-практическая конференция «Обдория. Арктические и субарктические экосистемы в условиях климатических и социальных трансформаций»: Сборник трудов конференции, Салехард, 2024. С. 117. (год публикации - 2024)

4. Будимиров А.С. Мучнистая роса: большие путешествия маленьких грибов Всероссийский фестиваль НАУКА 0+, Всероссийский фестиваль НАУКА 0+, 27.10.2024 (год публикации - 2024)

5. Ширяев А.Г. ADDITIONS TO THE SPECIES LIST OF APHYLLOPHOROID FUNGI IN TAYMYRSKY DOLGANO-NENETSKY DISTRICT (ARCTIC SIBERIA, KRASNOYARSK KRAI, RUSSIA) Микология и фитопатология, МИКОЛОГИЯ И ФИТОПАТОЛОГИЯ, 2024, том 58, № 6, с. 491–495 (год публикации - 2024)
0.31857/S0026364824060073

6. Ширяев А.Г., Булгаков Т.С., Змитрович И.В. ЧУЖЕРОДНАЯ МИКОБИОТА РОССИИ: ВИДОВОЙ СОСТАВ И ЕГО МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА Промышленная ботаника, Промышленная ботаника, 2024. Вып.24, №2. С.196–200. (год публикации - 2024)
10.5281/zenodo.13324022

7. Ширяев А.Г. , Змитрович И.В. , Химич Ю.Р. , Ежов О.Н. ВИДОВОЕ БОГАТСТВО ЧУЖЕРОДНОЙ МИКОБИОТЫ АРКТИЧЕСКОЙ ГРАНИЦЫ ЛЕСА Промышленная ботаника, Промышленная ботаника. 2024. Вып. 24, № 2. С. 201–205. (год публикации - 2024)
10.5281/zenodo.13324028

8. Змитрович И.В., Ширяев А.Г НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ДИНАМИКИ РАЗНООБРАЗИЯ ВЫСОКОШИРОТНОЙ МИКОБИОТЫ РОССИИ СОВРЕМЕННАЯ МИКОЛОГИЯ В РОССИИ, СОВРЕМЕННАЯ МИКОЛОГИЯ В РОССИИ, 2024, Т. 10, С. 121. (год публикации - 2024)
10.14427/cmr.2024.x.03

9. Змитрович И.В., Ширяев А.Г. , Косолапов Д.А., Ширяева О.С., Котиранта Х., Будимиров А.С. АФИЛЛОФОРОВЫЕ ГРИБЫ ПРИРОДНЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ТЕРРИТОРИЙ ПЛАТО ПУТОРАНА ИЗУЧЕНИЕ И СОХРАНЕНИЕ БИОРАЗНООБРАЗИЯ ПРИРОДНОЙ И АНТРОПОГЕННОЙ МИКОБИОТЫ, ИЗУЧЕНИЕ И СОХРАНЕНИЕ БИОРАЗНООБРАЗИЯ ПРИРОДНОЙ И АНТРОПОГЕННОЙ МИКОБИОТЫ: Материалы Международной научной конференции, посвященной 80-летию ИЭРиЖ УрО РАН и 300-летию Российской академии наук. Красноуфимск: Редакционно-издательский отдел ГАУК СО "СОУНБ им. В. Г. Белинского", 2024. С. 55-58. (год публикации - 2024)
10.5281/zenodo.14181428

10. Ширяев А.Г. БЫСТРОЕ ПОТЕПЛЕНИЕ КЛИМАТА В АРКТИКЕ ТРАНСФОРМИРУЕТ СТРУКТУРУ МИКОБИОТЫ Всероссийская научная конференция «80 лет экологической науке на Урале», посвященная 80-летию Института экологии растений и животных УрО РАН, Всероссийская научная конференция «80 лет экологической науке на Урале», посвященная 80-летию Института экологии растений и животных УрО РАН. Екатеринбург, 2024, С. 235-237. (год публикации - 2024)

11. Ширяев А.Г. Неожиданные находки чужеродных растений и грибов в Сибирском Заполярье информационная страница Института экологии растений и животных УрО РАН, информационная страница Института экологии растений и животных УрО РАН (год публикации - 2024)

12. Ширяев А.Г., Будимиров А.С. Грибы прирастают Арктикой Газета Президиума УрО РАН "Наука Урала", Газета Президиума УрО РАН "Наука Урала" Выпуск № 21. 2024 г. (год публикации - 2024)

Аннотация результатов, полученных в 2025 году
В 2025 г. проведена месячная экспедиция в восточную часть Таймырского полуострова и на Анабарское плато (равнинные участки: окрестности пос. Хатанга; самые северные лесные массивы на планете (Ары-Мас и Лукунский); горные участки: южный берег оз. Таймырское; урочище Ары-Джанг на Анабарском плато). В результате собрано 1176 образцов дереворазрушающих афиллофоровых грибов. Для всего Таймыра выявлено 11 новых видов афиллофоровых грибов. В итоге, список видов вырос со 135 до 284, т.е. в 2 раз. Основная часть лесных массивов восточной части Таймыра, представлена лиственничниками, в которых наиболее часто встречаются такие виды как Porodaedalea laricis и Stereum sanguinolentum, реже Hyphodontia alutaria и Veluticeps abietina. Из интересных находок следует отметить южные Peniophora lycii и Peniophora incarnata. Интересны находки эфемерных плодовых тел видов Athelia singularis, Athelopsis subinconspicua, Rhizoctonia cornigera и R. solani. Впервые для Таймыра получены нуклеотидные последовательности сем. Erysiphaceae. Образцы мучнисторосяных грибов, ассоциированных с ольхой кустарниковой, образовали обособленную кладу с высоким уровнем поддержки, не связанную с другими морфологически сходными мучнисторосяными грибами с данного рода хозяев (американским Erysiphe alnicola и евразийским E. penicillata). Ближайшую кладу к нашим последовательностям образовали сиквенсы, полученные для североамериканского вида E. aggregata, также паразита растений рода Alnus, и E. erineophila, североамериканского паразита рода Fagus. Проведены синтопные исследования на Таймыре и Анабарском плато. В 1990-2000-е гг в конкретных локалитетах (площадью 100 км2) проводили изучение видового богатства модельной группы макромицетов. Через 25 лет повторили исследования в этих же локалитетах. За четверть века видовое богатство в локалитетах, расположенных в естественных биотопах выросло на 3-16%, а в тундровой зоне не изменилось. В восточной части региона, для некоторых локалитетов, выявлено снижение видового богатства на 4-17%, что связано с участившимися засухами и пожарами. В Лукунскому лесу, на 4 пробных площадках, на общей площади 0,32 га измерены морфометрические параметры 350 деревьев Larix gmelinii, учтено 238 ед. подроста, измерено 27346 радиальных колец древесины. Установлено, что надземная фитомасса лиственницы в 1990-е гг. составляла 8.85 т/га, а в 2025 выросла до 40 т/га, т.е. параметр увеличился в 5,6 раз, что соответствует скорости 7.7 т/га / 10 лет. За 30 лет в районе потеплело на 2.8°С, т.е. со скоростью 0.9°С/ 10 лет. Следовательно, скорость увеличения надземной фитомассы лиственницы составляет 11 т/га / 1°С. За 30 лет число видов дереворазрушающих афиллофоровых грибов на лиственнице выросло с 26 до 35, т.е. на 9 видов, или на 3.2 вида / 1°С. По отношению к динамике фитомассы лиственницы видовое богатство грибов увеличивается со скоростью 3.4 вида / 1 т/га. Этот параметр выше по сравнению с аналогичным для плато Путорана (3.4 / 3.1), где средняя скорость потепления немного ниже. Проанализированы данные по поиску корреляции между параметрами экологической структуры дереворазрушающей микобиоты и древостоев вдоль высотной трансекты на плато Путорана. Отсутствует корреляция между числом видов растений со всеми изученными параметрами микобиоты, а также числом видов грибов и высотой над уровнем моря, что также ранее установлено для Полярного Урала. Однако, видовое богатство микобиоты сильно положительно коррелирует с максимальной высотой древостоев и объемом отмершей древесины (r = 0.95 и 0.90, p = 0.01, соответственно). Для патогенной группы ведущими факторами являются объем живой древесины, сомкнутость крон и средняя высота деревьев (r = 0.96, 0.93 и 0.90, p = 0.01, соответственно). Важнейшие факторы для сапротрофов - объем мертвой древесины и максимальная высота древостоев. Для трутовых (пороидных) грибов важнейшим факторы - максимальная высота деревьев (r = 0.98, p = 0.002), средний возраст деревьев и объем мертвой древесины вместе с сомкнутостью крон. Т.о., в локальном масштабе на арктическом пределе древесной растительности, ведущими факторами определяющими активность дереворазрушающей микобиоты является не число видов растений, а показатели параметров древостоя. В южнотаежных и смешанных хвойно-широколиственных лесах гораздо сложнее выделить ведущие параметры в локальном масштабе, тогда как в региональном масштабе важность приобретают показатели, которые оказались не достоверными для арктической границы леса, например, такие как число видов деревьев. Быстрое потепление климата в арктических регионах способствует увеличению числа видов грибов. Однако многолетняя динамика чужеродной микобиоты, особенно в Сибири, изучена фрагментарно. Установлено, что 95–100% видов грибов в различных регионах Арктики, ассоциированных с чужеродными растениями – это чужеродные вид. Т.е. чем больше чужеродных растений, тем больше чужеродных грибов (неомицетов). В од¬ном из крупнейших промышленных центров Арктики – городе Норильске, за столетний период собрано 78 видов грибов на чужеродных растениях. Из них 59 видов – новые для региона, 32 из которых впервые отмечены для российской Арктики. Грибы ассоциированы с 57 видами чужеродных древесных и травянистых растений, восемь из которых включены в Черную книгу флоры Сибири. Наиболее богатые микокомплексы ассоциированы с Populus tremula (семь видов грибов), Acer negundo и Prunus padus (по пять видов). Большая часть чужеродных видов грибов (69,2 %) – это широко распространенные в сибирских лесах таксоны, благодаря чужеродным растениям-хозяевам получившие возможность расширить ареал на север, тогда как 7,7 % являются инвазионными для всей территории Арктики и Сибири. Первичные ареалы 24 видов грибов расположены в Америке, Восточной Азии и Европе. Все чужеродные виды грибов занесены в регион непреднамеренно. Главные векторы расселения – развитие транспортной инфраструктуры и движение транспорта, людей и сопутствующих товаров при хозяйственном освоении территорий. Первые результаты свидетельствуют об отсутствии корреляции между числом видов афиллофоровых грибов с возрастом и площадью городов, но достовер¬ная связь установлена с числом жителей. Стоит отметить, что на Таймыре выявлено 38 видов мучнисторосяных грибов, из которых чужеродными являются 52.6% видов. Первичные результаты свидетельствуют, что доля чужеродных видов микобиоты увеличивается с широтой, в противоположность результатам исследований для чужеродной флоры (Морозова, Тишков, 2021). Подробное изучение других территорий позволит разработать Черный список микобиоты российской Арктики.

Публикации

Возможность практического использования результатов
Экономика Таймырского Долгано-Ненецкого района — скорее «экономика сохранения», в основе которой лежит изучение уникального охраняемого природного комплекса, а научные исследования природных объектов сочетаются с традиционными формами природопользования. Выявление уязвимых экосистемных звеньев в связи с глобальным потеплением, сопровождаемым экспансией кустарниковой растительности и инвазиями фитопатогенных видов грибов, позволит оптимизировать лесохозяйственные мероприятия и снизить возрастающий прессинг на хрупкие лесные экосистемы изучаемого региона.