КАРТОЧКА ПРОЕКТА ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ И ПОИСКОВЫХ НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ,
ПОДДЕРЖАННОГО РОССИЙСКИМ НАУЧНЫМ ФОНДОМ
Информация подготовлена на основании данных из Информационно-аналитической системы РНФ, содержательная часть представлена в авторской редакции. Все права принадлежат авторам, использование или перепечатка материалов допустима только с предварительного согласия авторов.
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ
Номер проекта 24-24-00310
НазваниеРазнообразие эволюционных сценариев видообразования у млекопитающих на примере современных пищух Ochotona
Руководитель Лисовский Андрей Александрович, Кандидат биологических наук
Организация финансирования, регион федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской академии наук , г Москва
Конкурс №89 - Конкурс 2023 года «Проведение фундаментальных научных исследований и поисковых научных исследований малыми отдельными научными группами»
Область знания, основной код классификатора 04 - Биология и науки о жизни; 04-101 - Зоология
Ключевые слова межвидовая гибридизация, экологическая ниша, Ochotona
Код ГРНТИ34.33.27
ИНФОРМАЦИЯ ИЗ ЗАЯВКИ
Аннотация
Разнообразие эволюционных сценариев видообразования - одна из наиболее часто встречающихся тем в широком спектре биологических дисциплин. В подавляющем большинстве случаев, обсуждение этой темы сводится к изучению частных проблем и частных феноменов. Удачно подобранный модельный объект (пищухи, в разных подродах которых прослеживаются разные эволюционные сценарии) позволяет исследовать разнообразие эволюционных сценариев "в единой шкале" - в пределах одного макро-региона, времени, жизненной формы и тп. С развитием геномики, вопросы механизмов видообразования вновь вышли на первый план исследовательского интереса. Взгляд на роль гибридизации в видообразовании изменился кардинально буквально за последние 5 лет. Вопросы изменения экологических ниш в процессе дивергенции таксонов, напротив, практически не проработаны (в рамках современной исследовательской парадигмы). Исследование этих двух аспектов в совокупности позволит сейчас выполнить пионерное исследование в микроэволюции млекопитающих.
Четыре подрода современных пищух (еще один включает всего один вид) демонстрируют разные эволюционные сценарии, подразумевая под этим формирование морфологического разнообразия видов, степень дивергенции экологических ниш, характер изменения ареалов в процессе климатических флуктуаций плейстоцена, игравших ключевую роль в дивергенции большинства таксонов, интенсивность межвидовой гибридизации. Два подрода (Ochotona и Conothoa) изучены в этом смысле уже достаточно полно, но в подродах Pika и Alienauroa многое в плане эволюционных сценариев остается непонятным, хотя уже собранная информация указывает на их резкое своеобразие. Например, в подроде Pika наблюдается одновременно максимальное морфологическое сходство видов и сходство экологических ниш (при том, что несколько видов образуют зоны симпатрии). Есть исключение - один из видов (Ochotona turuchanensis) занимает резко отличную от своих близких родственников экологическую нишу. Причины этого феномена пока не ясны, детальный его анализ еще не выполнен. В изучении подрода Alienauroa очень много белых пятен, которые предстоит заполнить в рамках этого проекта, но один феномен противопоставляет этих пищух остальным. Это активное видообразование в пределах небольшой по площади Сычуаньской котловины.
Для завершения изучения эволюционных сценариев у пищух мы планируем проанализировать полногеномные данные представителей подродов Pika и Alienauroa, а также количественно исследовать сходство экологических ниш составляющих их видов (в терминах SDM - species distribution modelling). Также будет исследована таксономическая структура пищух подрода Alienauroa, без понимания которой бессмысленно говорить о видообразовании в этой группе.
В результате выполнения проекта будет описано разнообразие эволюционных сценариев видообразования у современных пищух Ochotona. В частности, будет описана таксономическая структура пищух подрода Alienauroa: уточнены число и состав видов, их ареалы. Будет проведена оценка межвидовой гибридизации в подродах Pika и Alienauroa на основании полногеномных данных. Будут определены геномные причины сдвига экологической ниши у Ochotona turuchanensis по сравнению с другими видами подрода Pika. Будет оценено количественное сходство экологических ниш видов в подродах Pika и Alienauroa, что позволит обоснованно судить о сдвиге ниш в процессе их видообразования.
Для выполнения проекта собран новый рабочий коллектив, тематики исследования также является новой для коллектива. Участники коллектива владеют всеми необходимыми методиками, имеют опыт их успешного применения. Опыт написания научных работ позволит рабочему коллективу выполнить план по публикациям в ведущих международных изданиях.
ОТЧЁТНЫЕ МАТЕРИАЛЫ
Аннотация результатов, полученных в 2024 году
Пищухи это небольшие зайцеобразные млекопитающие, внешне отдалённо похожие на хомяка и населяющие, в основном, районы с экстремальными условиями в Азии. В первую очередь это высокогорья, горы Арктики, пустыни и тп. Род пищух подразделяется на пять подродов, довольно хорошо различающихся по своим жизненным стратегиям. Например, виды одного из подродов живут на Тибетском плато и его периферии, где активно роют норы. Все эти виды скрещиваются друг с другом, сохраняя в своих геномах полезные гены соседей.
Наше исследование посвящено двум подродам пищух. Один из них распространён на гигантской территории от Урала до Камчатки и от Таймыра до пустыни Алашань. Этот подрод называется Pika, а все его виды очень похожи друг на друга. Один из видов распространён очень широко и в ряде районов живёт совместно с двумя другими видами: то есть в одном и том же месте живёт два вида очень похожих друг на друга зверьков. Казалось бы, очень возможно, что в таких местах пищухи также могут скрещиваться друг с другом, это могло бы объяснить и внешнее сходство видов. Наши исследования опровергли это предположение. Изучение геномов не показало следов скрещивания между видами. Кроме того, наше исследование показало, что все виды предпочитают свои особые местообитания. Видимо, именно это позволяет пищухам заселять одну и ту же территорию, не скрещиваясь.
В процессе изучения распространения пищух Pika мы построили модель пригодности местообитаний видов, которая позволила предсказать неизвестный ранее участок обитания одного из видов — туруханской пищухи. Полевые исследования подтвердили наличие здесь пищух с генами этого вида. Однако, по внешним признакам, обнаруженные пищухи были похожи совсем на другой вид. Это явление предстоит изучить детальнее в ближайшем будущем.
Второй изученный нами подрод — Alienauroa, занимает крошечный ареал в пределах Сычуаньской котловины в Китае и некоторых прилежащих хребтов. Эти пищухи были найдены совсем недавно, до 2000 года учёные не могли отличить их от других видов. За последние годы, китайский учёный Liu Shaoying описал несколько новых видов, принадлежащих этому подроду. Однако, правильность выделения этих видов вызывала сомнения у ряда исследователей. Наша работа показала, что подрод состоит из четырёх очень похожих внешне видов. Два вида распространены всего на нескольких небольших хребтах и живут отдельно друг от друга и от других видов. Два других вида распространены заметно шире и мог жить вместе друг с другом.
Публикации
1.
Лисовский А.А., Шакула Г.В., Оболенская Е.В.
Geographic distribution and ecological niche divergence of the Palaearctic petrophilous pikas (Ochotona, Lagomorpha, Mammalia) of the subgenus Pika
Russian Journal of Theriology, Lissovsky A.A., Shakula G.V. & Obolenskaya E.V. 2024. Geographic distribution and ecological niche divergence of the Palaearctic petrophilous pikas (Ochotona, Lagomorpha, Mammalia) of the subgenus Pika // Russian Journal of Theriology. Vol.23. No.2. P.114–125. (год публикации - 2024)
10.15298/rusjtheriol.23.2.02
2. Лисовский А.А., Иванова Е.А., Ге Д. Phylogeny and impact of hybridisation in the evolution of pikas Ochotona from the subgenus Pika 7th World Lagomorph Conference 2024: Program and Abstracts, Lissovsky A.A., Ivanova E.A. & Ge D. 2024. Phylogeny and impact of hybridisation in the evolution of pikas Ochotona from the subgenus Pika // World Lagomorph Society & Reid N. (eds.). 7th World Lagomorph Conference 2024: Program and Abstracts.Belfast: Queen’s University. P.51. (год публикации - 2024)
Аннотация результатов, полученных в 2025 году
В отчётном периоде были проведены комплексные исследования генетического и морфологического разнообразия пищух двух подродов — Alienauroa и Pika. Работы включали экспедиции, лабораторный анализ и компьютерное моделирование.
Исследования подрода Alienauroa
В рамках изучения подрода Alienauroa выполнен масштабный анализ геномной изменчивости 37 особей (митогеном и ядерный геном). Построены филогенетические деревья:
митохондриальное (анализ максимального правдоподобия с разделением по генам);
геномное (анализ максимального правдоподобия по SNP).
Проведено сравнительное исследование морфологической структуры краниального разнообразия на материале 142 черепов. Для преодоления проблемы возрастного искажения применялся итеративный подход с формированием «чистых» выборок и контролем результатов через факторный и кластерный анализы.
Ключевые результаты по Alienauroa:
Выделены четыре самостоятельных вида: O. syrinx, O. sacraria, O. huanglongensis и O. flatcalvariam.
Установлено, что ареал группы ограничен областью между реками Хуанхэ и Янцзы, причём все виды строго связаны с реликтовыми тёмнохвойными лесами.
Выявлены особенности распространения и изменчивости: O. syrinx и O. sacraria имеют разорванный ареал и высокую генетическую дивергенцию; O. huanglongensis и O. flatcalvariam — цельный ареал и низкую генетическую изменчивость; симпатрия наблюдается только для O. syrinx и O. sacraria в горах Циньлин и Дабашань.
Определены способы определения видов по внешним признакам, включая характерную входящую складку-мезофлексиду на третьем нижнем предкоренном зубе и строение глазницы черепа.
Не обнаружено признаков межвидовой гибридизации (интрогрессии митохондриального генома).
Установлено, что реки служат естественными барьерами для распространения, а горный хребет Дасюешань потенциально пригоден для обитания этих пищух.
Исследования подрода Pika
Проведена экспедиция в долину верхнего течения реки Амги (Якутия), в ходе которой:
собраны образцы тканей двух видов пищух; записана вокализация; проведено первичное морфологическое обследование.
Выполнен полный цикл генетического анализа:
анализ полных геномов; построение митохондриальных и ядерных филогенетических деревьев; анализ D‑suite и сравнение топологий, полученных разными методами.
Ключевые результаты по Pika:
Обнаружено симпатрическое сосуществование двух видов пищух на берегах Амги без выраженных размерных различий.
Выявлена генетическая изменчивость у туруханской пищухи: клада с правобережья Лены отличается от левобережной на 2 % по цитохром C оксидазе.
Отсутствуют признаки межвидовой гибридизации, в том числе установлено отсутствие митонуклеарного несоответствия.
Показано, что SNP‑ориентированные методы сильно зависят от способов формирования выборки, тогда как мультилокусные филогении (методы правдоподобия и байесовы) демонстрируют большую стабильность.
Анализ сходных аллелей северной и туруханской пищух выявил: ограниченное число общих локусов (36 с 3 общими SNP и 19 с >10 SNP); равномерное распределение по геному, исключающее заимствование; вероятное освоение северных территорий через конвергентные геномные процессы.
Для рода Ochotona в целом:
собран и проанализирован дентальный материал из коллекций ЗИН РАН и Зоомузея МГУ;
применены методы геометрической морфометрии для анализа жевательных поверхностей;
разработаны скрипты для сравнения форм в рамках геометрической морфометрии (опубликованы в Russian Journal of Theriology).
Таким образом, в отчётном периоде получены значимые данные по систематике, филогении и экологии пищух, расширяющие понимание эволюционных процессов в группе.
Публикации
1.
Лисовский А.А., Оболенская Е.В., Ге Д.
Species identification in pikas Ochotona (Lagomorpha: Ochotonidae), on the basis of variation in occlusal surface of the third lower premolar
Russian Journal of Theriology, Russian Journal of Theriology. Vol.24. No.1. P.22–31. (год публикации - 2025)
10.15298/rusjtheriol.24.1.05