Аннотация результатов, полученных в 2024 году
Изучена дифференциация кариотипов в группе видов Nothobranchius brieni. Наши результаты позволили выявить два независимых акта массовых разделений хромосом в двух филогенетических кладах группы видов Nothobranchius brieni от очевидно предкового состояния для группы 2n = 36 до 2n = 50–52 у сестринских таксонов N. brieni и N. sp. Manono и до 2n = 48–50 у сестринских N. malaissei и N. sp. Kasenga. Кроме того, в одной из филогенетических клад (Mweru complex) выявлена интенсивная дифференциация кариотипов – ни один из представителей не имеет предковое диплоидное число: кроме 2n = 48 и 50, представители имеют 2n = 38 и 40. В нашей работе мы увеличили число описанных видов с множественными половыми хромосомами с 3 (N. brieni, N. ditte и N. sp. Kasenga) до 5 – мы впервые описали систему множественных половых хромосом X1X2Y у N. sp. Kamilundu и N. sp. Mukobe. Анализ синаптонемных комплексов даёт основание предполагать, что neo-Y у этих видов образовался путём слияния предкового Y с одной из аутосом путем Робертсоновской транслокации. Данные филогенетики, в свою очередь, говорят о том, что имело место как минимум два независимых акта образования такой системы половых хромосом у представителей группы видов N. brieni. Наиболее интересные результаты были получены при изучении особей N. sp. Mukobe. Кроме связанного с полом полиморфизма по слиянию (множественные половые хромосомы X1X2Y), мы обнаружили полиморфизм по слиянию двух самых крупных акроцентрических аутосом с образованием метацентрика. Внутрипопуляционный полиморфизм по аутосомной перестройке был обнаружили впервые при изучении нотобранхиусов. Этот факт вносит важный вклад в понимание эволюции хромосом в роде Nothobranchius – за счет малых объёмов популяций, географической изоляции и дрейфа генов такие перестройки могут быстро фиксироваться в одном из гомозиготных состояний. Изучена дифференциация кариотипов в группе видов Nothobranchius taeniopygus. Наши результаты показали, что для большинства представителей группы видов Nothobranchius taeniopygus характерно диплоидное число хромосом 2n = 36, которое характерно для всего подрода Zononothobranchius. Однако имеет место широкая вариабельность числа хромосомных плеч от NF = 58 до NF = 66, что говорит о большой роли перицентрических инверсий или других способов репозиции центромер в эволюционной истории группы. Кроме того, у одного из представителей – N. rungwaensis – было обнаружено 2n = 38. Благодаря имеющимся филогенетическим данным мы сделали вывод, что имело место разделение хромосом. Анализ синаптонемных комплексов у N. angelae выявил 18 стандартно спаривающихся бивалентов, что подтверждает вывод об отсутствии гетероморфных половых хромосом у этого вида. Впервые описаны кариотипы N. elucens, N. nikifirovi, N. prognathus, N. sagittae. Для N. elucens, N. nikifirovi и N. sagittae установлено модальное для рода диплоидное число хромосом 2n = 36, для N. prognathous – 2n = 38 (есть основания предполагать хромосомное разделение). Изучена межпопуляционная изменчивость у видов N. cardinalis, N. eggersi, N. foerschi, N. furzeri, N. makondorum, N. melanospilus, N. neumanni, N. orthonotus, N. pienaari, N. rachovii, N. wattersi. Для большинства случаев новые кариотипированные популяции соответствовали описанным ранее. Так для всех изученных популяций N. cardinalis, N. eggersi, N. neumanni и N. wattersi диплоидное число хромосом было равно 2n = 36; для N. melanospilus, N. furzeri, N. orthonotus – 2n = 38; для N. pienaari – 2n = 34; для N. rachovii – 2n = 16. Однако для N. foerschi и N. makondorum нами были обнаружены межпопуляционные отличия: 2n = 32/34 и 2n = 36/38 соответственно для этих видов. Такие отличия объясняются хромосомными слияниями/разделениями. Есть основания предполагать, что такие отличия могут быть следующим этапом фиксации хромосомных перестроек, которые мы выявили для N. sp. Mukobe.

Аннотация результатов, полученных в 2025 году
Кариотип популяции E. spilargyreius из Эфиопии (08°18'51.2"N, 034°04'24.9") имеет 2n = 34 и состоит из 18 метацентрических/субметацентрических и 16 субтелоцентрических/акроцентрических хромосом, FN = 52. В наборах хромосом самок и самцов не было обнаружено гетероморфных половых хромосом, что соответствует результатам предыдущих цитогенетических исследований представителей рода Epiplatys. Совместный анализ цитогенетических и филогенетических данных для рода позволил заключить, что эволюция хромосом в роде Epiplatys характеризуется следующими особенностями: 1) предполагаемым предковым кариотипом с 2n = 48 и FN = 48; 2) многочисленными независимыми Робертсоновскими транслокациями; 3) увеличением числа хромосомных плеч за счет перицентрических инверсий или других типов репозиции центромеры; 4) по крайней мере одним событием разделения хромосом. Анализ синаптонемных комплексов у 7 изученных представителей рода Nothobranchius (8 популяций) выявил наличие стандартных бивалентов, число которых соответствовало числу пар аутосом: 8 СК-бивалентов у N. rachovii (2n = 16), 18 СК-бивалентов у N. angelae, N. hassoni и N.cardinalis (2n = 36), 17 СК-бивалентов у N. foerschi и 16 СК-бивалентов у N. virgatus (2n = 32). В профазе I мейоза у этих видов не были выявлены особенности спаривания, которые могли бы говорить о наличии гетероморфных половых хромосом, что соответствует ранее полученным цитогенетическим данным. У N. janpapi выявлялись 17 стандартных СК-бивалентов и 1 СК-тривалент, который соответствовал X1X2Y половым хромосомам, что так же соответствует ранее опубликованным данным. Средняя сумма длин синаптонемных комплексов на клетку у изученных таксонов варьировала от 160.1 ± 15.9 у N. janpapi до 224.0 ± 38.7 мкм у N. hassoni. Количество фокусов MLH1 на клетку у представителей рода Nothobranchius варьировало от 13.0 ± 1.4 у N. rachovii до 31.1 ± 3.5 N. angelae. Количество точек рекомбинации на клетку у N. janpapi, N. hassoni, N. cardinalis и N. foerschi было схожим и составило 22.8 ± 1.9, 20.8 ± 2.2, 20.3 ± 1.2 и 19.8 ± 1.6 соответственно. Для N. virgatus это значение составило 16.3 ± 0.5 и 17.0 ± 1.2 для самцов из разных популяций. Наши данные дают основания предполагать связь общего количества точек рекомбинации на клетку с числом хромосомных плеч у представителей рода Nothobranchius, как минимум, в изученной нами выборке видов: хромосомные перестройки, приводящие к увеличению числа хромосомных плеч (например, перицентрические инверсии или другие способы репозиции центромер; тандемные разделения), увеличивают общее количество событий мейотической рекомбинации на клетку. Фокусы рекомбинации присутствуют практически по всей длине акроцентрических хромосом N. virgatus, за исключением областей в непосредственной близости от центромеры и теломер. Кроме того, присутствуют 2 пика распределения по длине синаптонемных комплексов. Распределение событий рекомбинации на проанализированных бивалентах N. rachovii (СК1-4) и N.angelae (СК1) обладает схожими особенностями: фокусы MLH1 покрывают практически все длины синаптонемных комплексов с выраженными пиками в прителомерных областях. Проанализированные биваленты являются двуплечими, они образованы мета- и субметацентрическими хромосомами. Мы не выявили полного подавление рекомбинации в областях этих бивалентов близких к предсказанным положениям центромер. Однако, по сравнению с одноплечими хромосомами N. virgatus мы наблюдаем существенный сдвиг пиков событий рекомбинаций на двуплечих хромосомах N. rachovii и N. virgatus в дистальные (дальние от центромеры) регионы. Наши результаты дают основание предполагать влияние структурных хромосомных перестроек на распределение паттернов рекомбинации у представителей рода Nothobranchius. На длинном плече полового тривалента X1X2Y у N. janpapi наблюдается нетипичное распределение точек MLH1, характеризующееся отчетливым пиковым накоплением в прителомерной зоне и отсутствие точек рекомбинации на большей части плеча. Такая форма распределения свидетельствует о неравномерной частоте кроссинговера вдоль плеча хромосомы. На коротком плече полового тривалента также был выявлен пик в прителомерном регионе, но он был менее выраженным и был сдвинут ближе к центромере. Сравнительный анализ распределения MLH1 на коротком и длинном плечах полового тривалента дают нам основание предполагать, что на длинном плече находится блок генов, который отвечает за половое развитие у N. janpapi, рекомбинация в котором сильно подавлена. Цитогенетический анализ гибридов F1 ♀N. guentheri х ♂N. ruudwildekampi выявил 2n = 36 у всех изученных особей. AgNOR окрашивание подтвердило наличие в кариотипах гибридов хромосомных наборов обоих родителей: для N. ruudwildekampi характерно наличие NOR в перицентромерном положении длинного плеча одной пары акроцентриков, для самок N. guentheri – на коротком плече одной пары субмета/субтелоцентрика. Анализ личинок F1 N. rachovii х N. krysanovi выявил 2n = 17 у всех проанализированных особей. Благодаря наличию маркерных хромосом удалось установить, что кариотип гибридов содержит хромосомные наборы обоих родителей (8 хромосом N. rachovii и 9 хромосом N. krysanovi). Хромосомный анализ личинок F1 N. korthausae x N. guentheri выявил 2n = 54 у всех проанализированных особей, то есть гибриды F1 N. korthausae x N. guentheri оказались триплоидными. AgNOR окрашивание показало, что кариотип гибридов содержит двойной набор хромосом N. korthausae (36 хромосом, 2n) и один набор хромосом N. guentheri (18 хромосом, n). Гибриды F1 как от прямого, так и от обратного скрещивания N. cardinalis и N. rubripinnis были жизнеспособными и дорастали до половозрелого состояния. Цитогенетический анализ митотических хромосом выявил 2n = 36 у всех изученных гибридов F1. Анализ синаптонемных комплексов в профазе I мейоза половозрелых самцов прямых и обратных гибридов выявил идентичные особенности мейоза. В зиготене-ранней пахитене у гибридов выявлялись многочисленные нарушения синапсиса (спаривания, конъюгации): переключения партнёров спаривания, обширные зоны асинапсиса. В аномальные ассоциации было вовлечено большое количество хромосом гибридов. К стадии средней-поздней пахитены число таких нарушений сокращалось. Большинство хромосом образовывали гомоморфные биваленты. Однако кроме них обнаруживались сложные аномальные ассоциации хромосом – результат нарушения спаривания. Идентичная морфология аномальных ассоциаций у прямых и обратных гибридов дает основание предполагать, что причина нарушений – отличия хромосомных наборов родительских видов, неотличимые при рутинном окрашивании.