Аннотация результатов, полученных в 2024 году
Полевые исследования, выполненные в 2020–2022 гг., показали, что к настоящему времени произошли принципиальные изменения сезонного хода первичной продукции, видового состава фитопланктона и его размерной структуры в прибрежных водах Черного моря в районе Севастополя. Эти изменения связаны с усилением температурной стратификации вод в результате глобального потепления и увеличением антропогенной нагрузки на прибрежные районы моря. Годовой цикл чистой первичной продукции (ПП) характеризовался наличием только одного пика, который был отмечен в июле. Его создавали в основном либо крупные виды диатомовых водорослей, либо динофлагелляты. Среди них преобладали, прежде всего, крупные представители диатомовых Pseudosolenia calcar-avis и Proboscia alata. Преобладание крупных диатомовых водорослей и динофлагеллят в летний период обусловлено их способностью адаптироваться к экстремально высоким летним интенсивностям света и высоким температурам, а также возросшему антропогенному загрязнению, что не характерно для мелких видов диатомовых водорослей. Основная доля чистой ПП в исследованных водах была синтезирована летом, составив 28–38 гС•м⁻³. Летние величины продукции фитопланктона в 2020–2021 гг. были ограничены либо фосфатами, либо нитратами. Наиболее благоприятные условия для формирования фитопланктонной продукции были выявлены в 2022 году, когда среднее соотношение N/P соответствовало оптимальному (16). Высоким значениям чистой ПП в летний период способствовало слабое выедание фитопланктона микрозоопланктоном. Относительная доля первичной продукции, потребленная микрозоопланктоном, была низкой в это время (в среднем 26 %). Тем не менее, при пересчете в абсолютные единицы было получено, что летом восходящий поток органического вещества от фитопланктона через микрозоопланктон на высшие трофические уровни в 12 раз больше, чем зимой. Годовая величина чистой ПП в среднем было равно 55 гС•м-3. Доля ПП, трансформируемая от фитопланктона через микрозоопланктон на высшие трофические уровни, составила в среднем 22 гС•м-3, что в 1,7 раза ниже по сравнению с началом 2000-х годов. Вклад различных размерных групп фитопланктона в синтез чистой первичной продукции и ее потребление микрозоопланктоном был неодинаков. Относительная доля ее годовой величины, синтезированная фитопланктоном с объемом клеток 1000– 4000 мкм³, в среднем была равна 55 %. Самые мелкие водоросли с объемом клеток < 1000 мкм³ производили в среднем 8% ПП. Среди мелких видов, доля которых сильно сократилась, были представители рода Chaetoceros и кокколитофорида Emiliania huxleyi, «цветение» которой в последнее десятилетие в бухтах в районе Севастополя не регистрируется. Однако возросла роль крупных водорослей, прежде всего диатомовых. В среднем 37 % годовой величины чистой ПП создавали наиболее крупные виды с объемом клеток от 4000 до 18000 мкм³, тогда как ранее их вклад был 2,5 раза ниже. Потребленная часть чистой ПП с объемом клеток до 4000 мкм³ была равна в среднем 61 %. Остальную ее потребленную часть синтезировали крупные виды. Результаты, полученные нами в июне – июле 2022 г. в водах у Крыма в районе шельфа и континентального склона, а также в глубоководной части моря, свидетельствуют о наличии летнего «цветения» мелкой кокколитофориды Emiliania huxleyi. Однако оно было крайне слабым, так как только на половине исследованной акватории численность клеток этого вида достигала 1,0–1,8 млн. кл/л, что соответствовало уровню «цветения». Вклад E. huxleyi в общую биомассу фитопланктона варьировал, от 10 до 60%, остальную долю биомассы создавали преимущественно динофлагелляты. Высокие величины молярного отношения N/P (в среднем 56) и низкая концентрация фосфатов (0–0,04 мкМ), а также достаточно протяженный верхний квазиоднородный слой свидетельствовали о неблагоприятных условиях для развития этой кокколитофориды. В зонах «цветения» около 20 % ее клеток было лишено кокколит, что характерно для завершающей его стадии. На основе параметров, полученных нами в ходе исследований, рассчитана интегральная ПП, которая была наиболее высокой, чаще всего, в зонах повышенных концентраций хлорофилла «а», минеральных форм азота (нитратов и аммония) и фосфатов в пределах освещенного слоя. Показано, что 70% вариабельности первичной продукции обусловлено тремя переменными, среди которых вклад хлорофилла в общую изменчивость ПП был наибольшим, следующими по значимости были фосфаты, в то время как влияние азота было наименьшим. Известно, что одной из основных причин гибели функционально активных клеток E. huxleyi на завершающей стадии ее «цветения» в морских экосистемах является вирусная инфекция. Ее влияние на данную кокколитофориду исследовано нами в лабораторных условиях. Штамм альговируса EhV-SS2, поражающий этот вид водорослей, изолирован из прибрежных вод Черного моря в 2023 г. Результаты эксперимента показали, что в течение латентного периода инфекции наблюдалось замедление прироста клеток E. huxleyi и снижение эффективности работы ее фотосистемы II (Fv/Fm). После латентного периода происходил лизис клеток культуры под действием патогена. Показано, что на полной питательной среде f/2 вирусы наиболее активны, так как лизис клеток водорослей под их действием происходил с наибольшей скоростью, а при дефиците азота или фосфора замедлялся примерно в 5 раз. К концу эксперимента через 168 часов в склянках были отмечены живые клетки водорослей. Среди них наблюдались так называемые «голые» клетки, лишенные кокколит. Можно заключить, что такие клетки устойчивы к воздействию вирусной инфекции. Это позволяет определенной части их популяции сосуществовать в море одновременно с литическим вирусом.

Аннотация результатов, полученных в 2025 году
В рамках проекта на основе работ, выполненных в экспедициях в Черное море в 2022– 2023 гг., выявлена трансформация структуры и функциональных характеристик черноморского фитопланктона у берегов Крыма в современных экологических условиях. По данным, полученным в 2023 г., в исследованных водах уже в марте – апреле наблюдается увеличение первично-продукционных показателей фитопланктона в несколько раз по сравнению с зимними величинами. Однако низкая температура воды, отсутствие температурной стратификации водной толщи, протяженный верхний перемешанный слой, превышающий фотосинтетическую зону в 2–4 раза, относительно низкие концентрации «нового» азота, а также высокие соотношения между азотом и фосфором (в среднем 33) ограничивали первично-продукционный процесс. Первичная продукция была лимитирована, прежде всего, минеральным фосфором. Ее значения в поверхностном слое и интегральные величины соответствовали мезотрофному уровню вод. В исследованный период, как и ранее, доминировали диатомовые водоросли, составлявшие более 40–50 % суммарной биомассы фитопланктона. Однако в настоящее время наблюдается существенная перестройка размерной структуры диатомовых водорослей. Примерно половину из них создавал один из самых крупноклеточных видов Pseudosolenia calcar-avis. Тогда как, доля доминировавших в конце прошлого столетия мелкоклеточных представителей рода Pseudo-nitzschia не превышала несколько процентов. В конце летнего периода в августе 2023 г. прибрежные воды у берегов Крыма характеризовались максимальными значениями температурной стратификации водной толщи. Протяженность зоны фотосинтеза в 2–2,5 раза превышала толщину верхнего квазиоднородного слоя, что было благоприятно для функционирования фитопланктона. Доля хлорофилла «а» за пределами эвфотической зоны сократилась примерно в 2 раза по сравнению с весенним периодом, а интегральные величины первичной продукции были примерно в 2 раза выше. Однако крайне высокие интенсивности солнечной радиации в верхнем перемешанном слое и низкие величины молярных соотношений между азотом и фосфором (3–8) не позволяли фитопланктону достигать высоких значений биомассы и первичной продукции. Только в локальных зонах, где концентрация азота была максимальна, продукция фитопланктона достигала 800-1000 мгС. м-2 сут-1. В этот период от 70 до 90 % биомассы фитопланктона было синтезировано за счет диатомовых водорослей, среди которых повсеместно доминировала Pseudosolenia calcar-avis. Ее относительная биомасса достигала 60–80 % от суммарной. Удельная скорость роста фитопланктона превышала скорость его выедания микрозоопланктоном в среднем в 2 раза. Это означает, что лишь половина продукции фитопланктона трансформировалось через микрозоопланктон на высшие трофические уровни. В середине осени в октябре 2022 г. произошла смена доминирующих видов в фитопланктоне, сопровождавшаяся сокращением доли Pseudosolenia calcar-avis. Тогда как относительная доля среднеклеточной диатомовой водоросли Hemiaulus hauckii возросла в среднем 60%. Это первый случай зарегистрированного в Черном море «цветения» данного вида, которое наблюдалось на половине станций, где биомасса составляла не менее 100 мг С·м⁻3. По данным люминесцентной микроскопии, все клетки Hemiaulus hauckii содержали 1–2 цепочки (трихомы) цианобактерии Richelia intracellularis. Именно они отвечают за фиксацию атмосферного азота и его передачу клеткам хозяина. В зоне «цветения» диатомово-диазотрофной ассоциации Hemiaulus-Richelia интегральные величины первичной продукции в среднем составляли 2000 мг С м-2 сут-1, что характерно для высокопродуктивных вод и ранее в Черном море не регистрировалось. Изменчивость первичной продукции в период исследований только на 35 % обусловлена ослаблением температурного градиента в термоклине, а значит и усилением восходящего потока «нового» азота из глубин. Тогда как 65 % интегральной продукции было синтезировано за счет фиксации атмосферного азота эндосимбионтом R. intracellularis. На основе расчетов было установлено, что только 50% первичной продукции фитопланктона потреблялось микрозоопланктоном, а остальная ее часть была вовлечена в нисходящий поток органического углерода. Установлено, что крупноклеточные виды черноморских диатомовых водорослей имеют дополнительный механизм акклимации к яркому свету на ее кратковременном (2 ч) и долговременном (48 ч) этапах. Его суть заключается в способности многочисленных хлоропластов клеток водорослей при высоких интенсивностях света создавать агрегаты в центре клеток в течение нескольких десятков минут, что приводит к сокращению светового потока в фотосинтетический аппарат водорослей. К таким видам относится крупноклеточная диатомовая водоросль Ditylum brightwellii (T. West) Grunow, динамика акклимации которой к высоким интенсивностям света была исследована. Механизм движения хлоропластов начинает функционировать при интенсивности света, равной не менее 425 мкмоль фотонов·м-2·с-1, что в пересчете на суточные значения данного показателя соответствует 37 моль фотонов·м-2·сут-1, то есть летним величинам. Выделены в культуру зимний кальцифицированный штамм кокколитофориды Emiliania huxleyi и ее летняя форма, лишенная кокколит. Выявлена оптимальная температура для развития этой водоросли, равная 20°С. Максимальная удельная скорость роста зимнего штамма при температурном оптимуме была равна 1,37 сут-1, тогда как при низкой температуре, характерной для зимнего периода (10–12°С), понизилась до 0,51 сут-1, что вполне достаточно для развития зимнего “цветения” данного вида. Световое насыщение роста зимнего кальцифицированного штамма отмечено при интенсивности 157 мкмоль фотонов·м-2·с-1. Тогда как для летней формы, лишенной кокколит этот показатель был на 50 % выше, что свидетельствует о его высокой устойчивости к яркому свету даже при отсутствии кокколит. Чувствительность фотосистемы II у E. huxleyi к дефициту фосфора была выше, чем к недостатку азота. Вероятно поэтому ее «цветение» наиболее интенсивно при высоком содержании фосфатов в воде.