КАРТОЧКА ПРОЕКТА ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ И ПОИСКОВЫХ НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ,
ПОДДЕРЖАННОГО РОССИЙСКИМ НАУЧНЫМ ФОНДОМ

Информация подготовлена на основании данных из Информационно-аналитической системы РНФ, содержательная часть представлена в авторской редакции. Все права принадлежат авторам, использование или перепечатка материалов допустима только с предварительного согласия авторов.

 

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ


Номер проекта 24-44-04004

НазваниеСостояние и тенденции изменения биоразнообразия наземных позвоночных «небесных островов» северного Вьетнама

Руководитель Абрамов Алексей Владимирович, Доктор биологических наук

Организация финансирования, регион Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Зоологический институт Российской академии наук , г Санкт-Петербург

Конкурс №96 - Конкурс 2024 года «Проведение фундаментальных научных исследований и поисковых научных исследований международными научными коллективами» (VAST)

Область знания, основной код классификатора 04 - Биология и науки о жизни; 04-101 - Зоология

Ключевые слова Филогения, эволюция, видообразование, высокогорья, геоклиматические условия, биогеография, амфибии, рептилии, млекопитающие

Код ГРНТИ34.33.27


 

ИНФОРМАЦИЯ ИЗ ЗАЯВКИ


Аннотация
Вьетнам является одной из ключевых точек мирового биоразнообразия и обладает высоким разнообразием видов животных и растений. Видовое разнообразие наземных позвоночных, включая млекопитающих, рептилий и амфибий, на сегодняшний день неплохо изучено, что привело к описанию многих новых видов и переоценке статуса и состава комплексов криптических видов. Многие исследования посвящены видам, обитающим в горных районах Индокитая. Северный Вьетнам представляет собой важный для исследований регион благодаря своим высоким горам, которые соединяются с горными хребтами на юго-западе Китая (Сычуань, Юньнань и Гуанси). В этом регионе известны узко обособленные популяции южной периферии Палеарктической биогеографической области, а также виды, распространенные на северной периферии Индо-Малайской (Ориентальной) биогеографической области. С каждым годом в результате новых исследований меняются представления о границах ареалов этих видов. Для некоторых видов высота над уровнем моря считается важным фактором их дифференциации, наряду с изоляцией, обусловленной реками или горами. Однако вопросы узко ареального распространения и генетической и морфологической дифференциации узкоареальных популяций для многих сложных комплексов видов животных до сих пор слабо изучены. Кроме того, в северной части Вьетнама встречаются эндемичные виды, вероятно, связанные с карстовыми ландшафтами. Сложная горная топография приводит к географической изоляции высокогорных районов и инсуляризации ареалов животных и растений – к образованию «небесных островов» (sky islands). Кроме того, высокие горы служат барьером, способствующим географической изоляции в низкогорьях и на равнинах. Результаты многих исследований показывают, что горные вершины Северного Вьетнама представляют собой перспективные локации для обнаружения районов с уникальной фауной, включая новые виды. Есть и широко распространенные виды, обитающие и в высокогорьях, и на более низких высотах. Эти две различные модели распространения животных часто пересекаются по высотному распределению и могут находиться в непрерывной конкуренции. Данный проект предполагает сравнительный анализ особенностей распространения наземных позвоночных в Северном Вьетнаме, с особым вниманием к горным районам. Планируемые исследования представляют собой сочетание филогенетики, молекулярной эволюции, геоклиматической истории, палеонтологии и исторической биогеографии. Для реализации проекта планируются полевые исследования и отлов наземных позвоночных в нескольких высокогорных районах Вьетнама, где предполагается узко изолированное распространение ряда видов. Исследования позволят оценить генетическую и морфологическую дифференциацию между узко изолированными популяциями отдельных ключевых видов и групп видов. Также будет проведено сравнение голосовых и ультразвуковых характеристик узко изолированных популяций лягушек и летучих мышей для понимания связи между акустической, генетической и морфологической дифференциацией. Ожидаемые результаты помогут оценить состояние и тенденции изменения биоразнообразия мелких млекопитающих, рептилий и земноводных в горных районах Северного Вьетнама.


 

ОТЧЁТНЫЕ МАТЕРИАЛЫ


Аннотация результатов, полученных в 2024 году
Проект посвящен исследованию биологического разнообразия изолированных («островных») экосистем как отражению биогеографических и микроэволюционных процессов, на примере различных групп наземных позвоночных северного Вьетнама. В 2024 г. были изучены коллекционные материалы по насекомоядным млекопитающим из фондовых коллекций российских и вьетнамских музеев. База данных о распространении насекомоядных млекопитающих во Вьетнаме дополнена новой информацией, включая уточнения по распространению новых видов Eulipotyphla, открытых во Вьетнаме в последние годы. Проведены комплексные исследования, включающие многомерный анализ краниологических признаков и анализ митохондриальных и ядерных маркеров, гимнур рода Neohylomys, из северного Вьетнама описан новый вид Neohylomys vietnamensis. Проведен сравнительный анализ морфологической и генетической изменчивости кротов рода Euroscaptor северного Вьетнама. Начаты комплексные исследования крыс рода Leopoldamys. Анализ последовательностей гена cytb показал, что образцы из северного Вьетнама близки к образцам с острова Хайнань. Крысы северного Вьетнама, ранее относимые к L. edwardsi, могут представлять L. hainanensis или близкий вид. В 2024 году были обработаны коллекционные сборы и обобщены результаты исследований фауны рукокрылых в горном массиве Тэйконлинь на севере Вьетнама на высотах от 570 до 2300 м над уровнем моря. Было выявлено присутствие не менее 30 видов летучих мышей из четырех семейств. Фауна летучих мышей Тэйконлиня включает широко распространенные виды, виды индо-гималайской и китайской фаун, проникающие на территорию Вьетнама по горным хребтам, виды, характер распространения которых не ясен из-за фрагментированных ареалов, и по крайней мере один палеарктический вид (Myotis altarium). Отсутствие карстовых полостей приводит и к отсутствию связанных с карстом рукокрылых и немногочисленности петрофильных видов. Большинство широко распространенных видов приурочено к низким и средним высотам. Напротив, ряд видов обнаружен только на высотах 1700 м над ур. моря и более. Наличие на Тэйконлине горных видов, обитающих также и западнее, показало, что долина реки Хонгха не играет существенной роли в качестве изолирующего барьера для рукокрылых. Проанализированы все известные находки бронзовых кожанков (Arielulus) с территории восточного Индокитая; во Вьетнаме они известны только из девяти местонахождений и приурочены к горным смешанным лесам. Северная и южная формы отличается окраской и генетикой; по двум генам (cytb и COI) общую кладу образуют экземпляры из Тэйконлиня и Непала, имея около 12-13% различий от остальных A. circumdatus. Таким образом, северная форма представляет собой отдельный вид Arielulus drungicus. Для этой формы Тэйконлинь является единственным известным местом обитания в Индокитае. Для трубконосов (Murina spp.) было получено филогенетическое дерево по последовательностям гена cytb. В кладе «cyclotis» экземпляр с Тэйконлиня попадает в линию Murina liboensis из Китая. В целом, M. «cylotis» Индокитая находятся в сестринском положении с «настоящим» M. cyclotis из северо-восточной Индии, но со значительной дистанцией. Вероятно, все круглоухие трубконосы Индокитая и южного Китая должны быть отнесены к виду M. liboensis, в составе которого есть клады уровня подвида/полувида. При этом «типичный» M. liboensis – южнокитайская форма, проникающая в северный Вьетнам по цепям «небесных островов». При изучении земноводных собраны новые оригинальные данные по биоразнообразию семейств Rhacophoridae, Megophryidae и Microhylidae в горных регионах. Были получены результаты молекулярно-генетического анализа отдельных групп земноводных (Bufonidae: Bufo) и пресмыкающихся (Agamidae: Acanthosaura; Colubridae: Lycodon). Проведено томографическое исследование покровов, автотомии и регенерации ящериц рода Dopasia. Получены новые данные по настоящим жабам комплекса Bufo cf. gargarizans из Вьетнама в провинции Хазянг. Обнаружена новая форма, которая четко отличается от видов комплекса B. gargarizans морфологическими и молекулярными особенностями. Таким образом, верифицированы гипотезы о значительной генетической дифференциации группы популяций Bufo cf. gargarizans горных систем южного Китая и северного Вьетнама. На основании морфологических и молекулярных данных описан новый вид рогатых чесночниц Leptobrachella aurantirosea (Anura, Megophryidae) из северного Вьетнама (гора Тэйконлинь, провинция Хазянг). Генетическая дистанция между новым видом и другими видами Leptobrachella по гену 16S mtDNA составляет от 8.15 до 10.43%. Описан новый криптический вид веслоногих лягушек Theloderma woltersi (Anura, Rhacophoridae) из национального парка Фиаок (провинция Каобанг) на основе морфологических различий и оценки молекулярных дистанций. Проведено масштабное исследование рисовых змей рода Hypsiscopus семейства Homalopsidae с использованием интегративного подхода с молекулярной филогенетической реконструкцией, количественной статистикой морфологических признаков, применением геоинформационных технологий и моделирования экологических ниш. Результаты анализа демонстрируют, что популяции к западу от бассейна Красной реки представляют собой независимую эволюционную линию, которая отличается по данным молекулярного анализа и анализа морфопространства и пригодностью среды обитания, что требует признания валидности двух видов – восточного H. wettsteini и западного H. murphyi. В сентябре-ноябре 2024 г. были проведены совместные полевые исследования в северном Вьетнаме (провинции Каобанг, Лайтяу, Дьенбьен и Шонла). В ходе полевых исследований были собраны коллекционные материалы по амфибиям, чешуйчатым рептилиям, насекомоядным, рукокрылым и грызунам. Участники проекта приняли участие в работе Пятой конференции по рукокрылым Юго-Восточной Азии (5SEABCO; 26-28.11.2024, г. Хошимин, Вьетнам). По результатам работ в 2024 г. было опубликовано 5 научных статей, включая 4 статьи, совместных с вьетнамскими участниками Проекта.

 

Публикации

1. Банникова А.А., Лебедев В.С., Гочханов Д., Фей Л., Зунг Д.Т., Буй Х.Т., Крускоп С.В., Рожнов В.В., Абрамов А.В. A new species of Neohylomys (Eulipotyphla: Galericidae) from northern Vietnam Zootaxa, 5541 (3): 294–306 (год публикации - 2024)
10.11646/zootaxa.5541.3.2

2. Крускоп С.В., Юзефович А.П., Занг К.Х., Жукова С.С., Хоанг Т.Ч., Выонг Т.В., Фукуи Д., Мотокава М., Буй Х.Т., Нгуйен Ш.Ч. Surveys of bats (Mammalia, Chiroptera) in the Tay Con Linh Mountains, Vietnam Russian Journal of Theriology, 23 (2): 99–113 (год публикации - 2024)
10.15298/rusjtheriol.23.2.01

3. Нинь Х.Т., Нгуен Т.Т., Нгуен Х.Х., Орлов Н., Ле М.В., Циглер Т. A new species of bug-eyed tree frog, genus Theloderma (Amphibia: Anura: Rhacophoridae) from Vietnam Raffles Bulletin of Zoology, 72: 252–267 (год публикации - 2024)
10.26107/RBZ-2024-0021

4. Крускоп С.В., Юзефович А.П., Данг К.Х., Жукова С.С., Хоанг Т.Т., Выонг Т.Т., Фукуи Д., Мотокава М., Буи Х.Т., Нгуен С.Т. Bats (Mammalia, Chiroptera) of the Tay Con Linh Mountains, Ha Giang, Vietnam 5th Southeast Asia Bat Conference, Ho Chi Minh, 26-28 November 2024. Abstracts. Ho Chi Minh., 5th Southeast Asia Bat Conference, Ho Chi Minh, 26-28 November 2024. Abstracts: SEABCO24019 (год публикации - 2024)

5. Жукова С.С., Крускоп С.В. Preliminary data on taxonomy of the «eastern» pipistrelle clade (Vespertilionidae: Pipistrellini) 5th Southeast Asian Bat Conference, Ho Chi Minh, 26-28 November 2024. Abstracts. Ho Chi Minh., 5th Southeast Asian Bat Conference, Ho Chi Minh, 26-28 November 2024. Abstracts: SEABCO24004 (год публикации - 2024)

6. Нинь Х.Т., Нгуен Т.Т., Ле Л.Т.Х., Нгуен Т.В., Куок Х.Н., Орлов Н.Л., Безман-Мосейко О., Ле М.В., Нгуен С.Н., Циглер Т. A new leaf-litter frog of Leptobrachella (Anura: Megophryidae) from Tay Con Linh Mountain, Northern Vietnam Russian Journal of Herpetology, 31 (4): 191–224 (год публикации - 2024)
10.30906/1026-2296-2024-31-4-191-224

7. Бернштейн Д.М., Мерфи Р.В., Латроп А., Нгуен С.Н., Орлов Н.Л., Стюарт Б.Л. Incorporating new datatypes to enhance species delimitation: a case study in rice paddy snakes (Homalopsidae: Hypsiscopus) Zootaxa, 5501 (1): 039–055 (год публикации - 2024)
10.11646/zootaxa.5501.1.2


Аннотация результатов, полученных в 2025 году
Проект посвящен исследованию биологического разнообразия изолированных («островных») экосистем как отражению биогеографических и микроэволюционных процессов, на примере различных групп наземных позвоночных северного Вьетнама. В 2025 г. были продолжены исследования рода Leopoldamys. Получены новые данные о распространении L. herberti и L. revertens в сев. Вьетнаме. По данным анализа cytb вьетнамские популяции L. herberti разделяются на 2 линии – северную и южную, обе встречаются на территории сев. Вьетнама. Экземпляры из сев. Вьетнама (пров. Шонла и Хайфонг), ранее отнесенные к L. edwardsi, попадают в общий кластер с L. hainanensis. Внутри этого кластера выделяются 2 линии – собственно L. hainanensis с Хайнаня и материковая, включающая вьетнамские образцы и выборки из Гуанси и Гуандуна. Проведены молекулярные исследования рода Typhlomys. Полученные данные свидетельствуют о существовании 2 клад – относительно узко распространенной клады «chapensis» (2 вида – chapensis и nanus) и широко распространенной клады «cinereus», включающей все остальные виды. T. chapensis – эндемик хребта Хоанглиен в северо-западном Вьетнаме и Юннани, T. nanus известен из высокогорий хребта Гонгванг в Юннани. Виды клады «chapensis» представляют собой базальную линию Typhlomys с «реликтовым» распространением, приуроченным к высокогорьям северо-западного Вьетнама и южного Китая. T. taxuansis из пров. Шонла относится к кладе «cinereus». Изучение коллекционных материалов по землеройкам-белозубкам с использованием морфологического и молекулярного анализов позволило уточнить видовой состав и распространение Crocidura spp. в сев. Вьетнаме. В настоящее время в сев. Вьетнаме известно 6 видов – C.tanakae, C.dracula, C.sapaensis, C. wuchihensis, C. attenuata, C. guy. Вероятно, вьетнамский “C. attenuatа” представляет отдельный вид. Проведен комплексный анализ рода Anourosorex, получены новые данные о распространении A.squamipes во Вьетнаме. Самой южной точкой является пров. Тханьхоа, самой восточной – горный массив Фиаок в пров. Каобанг. Для проведения филогенетических исследований гимнур подготовлена библиотека NGS гимнуры Hylomys macarong. Секвенирование библиотеки было выполнено на платформе Illumina NovaSeq6000. Проведены комплексные исследования трубконосов (Murina spp.) Вьетнама. Получены и проанализированы 37 последовательностей генов сytb и Rag2. Данные по гену cytb подтвердили, что круглоухие трубконосы Вьетнама образуют кладу, включающую китайского M. liboensis. Данные по гену Rag2 не показывают значимых различий между разными M. “cyclotis”. Очевидно, что вся клада «liboensis» представляет собой один таксон, несмотря на наличие полиморфизма мтДНК. Подтверждена обособленность M. leucogaster от палеарктического M. hilgendorfi. Данные по гену cytb показывают, что M. leucogaster из сев. Вьетнама и из внутренних регионов Китая не образуют единой клады. Высотные перепады оказывают разное влияние на формообразование у трубконосов: разные популяции M. liboensis демонстрируют некоторую обособленность, но эти различия не превышают внутривидовых, тогда как виды комплекса «leucogaster» демонстрируют наличие локальных форм именно видового ранга, различающихся как генетически, так и морфологически. Исследовано распространение в Индокитае бронзовых кожанов (Arielulus). Начаты исследования подковоносов (Rhinolophus): для выборки подковоносов из групп видов «pusillus» и «macrotis» выделена ДНК, начата подготовка к секвенированию. Для оценки морфологического разнообразия были проведен многомерный анализ 21 краниолометрического признака. Анализ показал возможность различения видов мелких подковоносов Индокитая по морфометрии черепа. Наблюдается почти полное разделение особей, отнесенных к собственно R. pusillus и к R. cf. lepidus; выборка R. pusillus в свою очередь подразделяется на два кластера, один из которых образуют особи из Фоння-Кебанга и с острова Катба. Возможно, этот кластер соответствует форме R. subbadius. Экземпляры из группы «macrotis» оказались довольно далеки от группы «pusillus». Проведен анализ 2 митохондриальных и 4 ядерных генов нетопырей Вьетнама. Это позволило подтвердить таксономический статус азиатских нетопырей, которые были выделены в род Alionoctula, а также продемонстрировало наличие скрытого разнообразия на видовом уровне. Выявлены генетические и морфологические различия между яванским нетопырем из горных лесов Вьетнама и собственно A. javanicus с равнинных территорий на юге страны. На филогенетическом дереве A. aff. javanicus занимает сестринское положение к виду A. paterculus; дистанция между этими двумя видами по гену cytb составляет более 14%. Проведенные исследования выявили более высокий, чем ожидалось, уровень видового разнообразия герпетофауны в высокогорьях сев. Вьетнама, где отмечено 119 таксонов: 72 таксона бесхвостых амфибий, 3 таксона саламандр, 18 таксонов ящериц и 26 таксонов змей, охватывающих как известные, так и неописанные виды. Получены результаты молекулярно-генетического анализа земноводных (Rhacophoridae, Megophryidae, Microhylidae) и пресмыкающихся (Agamidae: комплекс A.lepidogaster s. l. и род Diploderma). Выявлено высокое видовое разнообразие агам рода Diploderma в сев. Вьетнаме. Проведен молекулярно-генетический анализ змей из комплексов Lycodon chapense и L.septentrionalis, что позволило уточнить их распространение. Описано повторное открытие килеватой змеи Rhabdophis angeli (Bourret, 1934) в нацпарке Тамдао, пров. Футо, пересмотрен диагноз R. angeli, Rhabdophis guangdongensis (Zhu et al., 2014) синонимизирован с R. angeli. Рекомендовано отнести R. angeli к категории «близкий к уязвимому» (NT) в соответствии с критериями Красной книги МСОП. Подготовлен и опубликован обновленный идентификационный ключ для видов группы Rhabdophis nuchalis. Обнаружено и проанализировано скрытое таксономическое разнообразие рода Acanthosaura в Индокитае, в частности во Вьетнаме, на основе результатов молекулярно-морфологических исследований. Данные анализа мтДНК подтверждают монофилию этого рода, наличие в его составе 6 эволюционных клад и позволяют определить состав как минимум 3 видовых комплексов (A. capra, A. lepidogaster и A. coronata), обитающих во Вьетнаме. Выявлено несколько центров таксономического разнообразия рода Acanthosaura. Молекулярные данные подтвердили монофилию Acanthosaura longicaudata. Генетические дистанции между A. longicaudata из Вьетнам и Китая относительно высоки – 3.25–4.03%. Подтверждена первая находка A. longicaudata во Вьетнаме, что увеличило число зарегистрированных видов во Вьетнаме до 11. С использованием модели Maxent предсказано потенциальное распространение A. longicaudata. Проведена подготовка к молекулярному анализу новых материалов (125 образцов) для ряда таксонов (Acanthosaura, Dopasia, Boiga, Trimeresurus, Euprepiophis, Ovophis, Sinomirurus, Pareas).

 

Публикации

1. Жукова С.С., Юзефович А.П., Лебедев В.С., Крускоп С.В. Reassessment of the taxonomic borders within Pipistrellus (Chiroptera, Vespertilionidae, Pipistrellini) Diversity, Diversity 2025, 17, 317 (год публикации - 2025)
https://doi.org/10.3390/d17050317

2. Жукова С.С., Юзефович А.П., Крускоп С.В., Нгуен Т.С. Black-gilded pipistrelles (Arielulus s.str., Vespertilionidae, Chiroptera) in Eastern Indochina Mammal Study, 51(1) online first (год публикации - 2025)
10.3106/ms2024-0047

3. Нгуен Т.Т., Ту Ле Л.Х., Хоанг Ч.В., Тхи Ха Л.Т., Нгуен В.Х., Нгуен Т.В., Орлов Н.Л., Безман-Мосейко О., Нгуен Т.Т. Range expansion of Acanthosaura longicaudata: first record in Vietnam and prediction of potential distribution Russian Journal of Herpetology, номер 3, том 32, стр. 233 – 245 (год публикации - 2025)
10.30906/1026-2296-2025-32-3-233-245

4. Нгуен Т.В., Китапитчаякул Т.С., Латроп А., Орлов Н.Л., Нгуен Д.Т., Поярков Н.А., Дэвид П. Molecular and morphological evidences for considering Rhabdophis guangdongensis Zhu, Wang, Takeuchi & Zhao, 2014 a junior synonym of Rhabdophis angeli (Bourret, 1934) (Squamata: Natricidae) Zootaxa, том 5706, номер 1, стр. 1-35 (год публикации - 2025)
10.11646/zootaxa.5706.1.1. PMID: 41118886

5. Ананьева Н.Б., Матюшова М.И., Свинин А.О., Безман-Мосейко О.С., Тао Н.Т., Орлов Н.Л. Unraveling cryptic diversity in Acanthosaura (Sauria: Squamata: Agamidae) species complexes in Vietnam: Research history and current status Russian Journal of Herpetology, номер 3, том 32, стр. 211 – 232 (год публикации - 2025)
10.30906/1026-2296-2025-32-3-211-232