КАРТОЧКА ПРОЕКТА ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ И ПОИСКОВЫХ НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ,
ПОДДЕРЖАННОГО РОССИЙСКИМ НАУЧНЫМ ФОНДОМ

Информация подготовлена на основании данных из Информационно-аналитической системы РНФ, содержательная часть представлена в авторской редакции. Все права принадлежат авторам, использование или перепечатка материалов допустима только с предварительного согласия авторов.

 

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ

---

Номер проекта 25-14-00124

НазваниеМежду микро- и макроэволюцией: ресурсный полиморфизм и видообразование в молодых адаптивных радиациях карповых рыб

Руководитель Лёвин Борис Александрович, Кандидат биологических наук

Организация финансирования, регион федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской академии наук , г Москва

Конкурс №104 - Конкурс 2025 года «Проведение фундаментальных научных исследований и поисковых научных исследований отдельными научными группами»

Область знания, основной код классификатора 04 - Биология и науки о жизни; 04-103 - Гидробиология и ихтиология

Ключевые слова эволюция, видообразование, полиморфизм, позвоночные животные, адаптивная радиация, Африка, рыбы

Код ГРНТИ34.03.17

---

 

ИНФОРМАЦИЯ ИЗ ЗАЯВКИ

---

Аннотация
Существенная часть биологического разнообразия сформировалась в результате адаптивной радиации - быстрой морфологической и экологической диверсификации с образованием новых видов. В мире не так много регионов и групп, в которых идет активная фаза адаптивной радиации. Наиболее яркий пример взрывной адаптивной радиации дают цихловые рыбы Великих Африканских озер, насчитывающие сотни молодых видов. Однако обилие видов цихлид, их сложная эволюционная история и огромная роль полового отбора затрудняют изучение базовых принципов адаптивной радиации. Для понимания последних необходимо изучение молодых, менее разнообразных и, желательно, повторяющихся случаев экологического формообразования. Цель настоящего проекта - комплексное исследование феномена адаптивной радиации и видообразования в молодых симпатрических комплексах карповых рыб, в основе которых лежит ресурсный полиморфизм. В качестве тестовых объектов выбраны карповые рыбы Восточной Африки (Эфиопское нагорье) из разнотипных водоемов. Уникальность выбранных объектов исследования определяется: 1) молодостью адаптивных радиаций (плейстоцен-голоцен), что позволяет изучать начальные стадии формо- и видообразования; 2) повторяемостью эколого-морфологических специализаций в нескольких речных симпатрических комплексах Labeobarbus, что дает возможность обнаружить общие механизмы генетической, морфологической и экологической дивергенции, а также выполнить процессуальные реконструкции видообразования - проследить траектории видообразования; 3) наличием трех одновременно развивающихся и, вероятно, коэволюционирующих симпатрических комплексов карповых рыб (роды Labeobarbus, Garra и Enteromius) в условиях озера Тана, Эфиопия; 4) феноменом необычайно богатой адаптивной радиации усачей Labeobarbus, произошедшей в озерных условиях оз. Тана (16 симпатрических форм/видов, половина из которых составляют рыбоядные формы); 5) полиплоидной архитектурой генома наиболее радиирующей группы. Характерно, что степень морфологической дивергенции между симпатрическими формами африканских карповых достигает видового уровня (соответствует макроэволюции), но, зачастую не подтверждается генетическими данными (соответствует микроэволюции). При реализации проекта будет тестирован ряд современных эволюционных и экологических гипотез с целью получения новых значимых результатов по механизмам эволюции адаптивных радиаций, возникших на основе ресурсного полиморфизма. Параллельно возникающие речные ресурные диверсификации, находящиеся на разных стадиях развития, послужат реконструкции процесса формо- и видообразования от начальных до продвинутых стадий. Будут получены результаты тестирования гипотезы каскадного видообразования, когда появление одних форм/видов индуцирует появление других. В частности, эта гипотеза релевантна в отношении необычайной диверсификации рыбоядных форм танских усачей в рамках отношений хищник-жертва. Будет верифицирована и гипотеза о роли полиплоидной геномной архитектуры африканских усачей Labeobarbus в формировании дискретного преадаптивного полиморфизма. Комплексный методический подход включает классические и современные методы морфологии, экологии и генетики/геномики (полногеномные чтения, ddRAD-seq, метабаркодинг микробиомов кишечника). Солидный задел участников проекта, доступ к коллекционным материалам прошлого и современные сборы наряду с высокой квалификаций участников проекта гарантируют получение интересных новых результатов по адаптивным радиациям позвоночных животных. Ожидается, что результаты проекта могут внести заметный вклад в понимание процессов видообразования и адаптивной радиации. С практической точки зрения, результаты проекта могут быть востребованы в области охраны природы и управления рисками последствий от вселения чужеродных видов, особенно в фаунистически обедненных водоемах.

Ожидаемые результаты
Во время реализации проекта мы ожидаем получить несколько крупных научных результатов исследования процессов видообразования на основе ресурсного полиморфизма в ходе относительно недавней адаптивной радиации на примере карповых рыб, обитающих в речных и озерных экосистемах. 1) Будут прояснены механизмы и особенности адаптивной радиации одного из наиболее разнообразных среди современных не-цихловых рыб пучка видов крупных африканских усачей рода Labeobarbus (Cyprinidae; Teleostei) оз. Тана (Эфиопское нагорье). Данный озерный комплекс симпатрических форм/видов является молодым (менее 15 000 лет). В его состав входят 15-16 экологически и морфологически различных форм/видов, восемь из которых являются рыбоядными, т.е. демонстрируют редко встречающуюся среди карповых рыб специализацию. Таксономический статус большинства форм остается дискуссионным. В результате реализации проекта будут определены важнейшие эколого-морфологические адаптации усачей, их генетическая основа и механизмы становления. Исследование предполагает также уточнение таксономического статуса симпатрических форм. Полученные результаты позволят понять, в соответствии с какой из современных гипотез экологической диверсификации происходила адаптивная радиация крупных усачей оз. Тана. В качестве основных тестируемых гипотез мы рассматриваем: 1) гипотезу гибкого стебля (“flexible stem hypothesis”), согласно которой в основе адаптивной радиации лежит фенотипическая пластичность предкового вида, а закрепление новых адаптивных признаков происходит в результате генетической ассимиляции; 2) гипотезу древнего полиморфизма, предполагающую, что стремительная адаптивная радиация происходит на основе уже существующего генетического полиморфизма, либо накопленного предковой линией в ходе предшествующих эволюционных событий, либо возникшего в результате гибридизации нескольких ранее изолированных линий усачей, независимо колонизовавших озеро; и 3) гипотезу каскадного видообразования, в рамках которой считается, что появление одних форм индуцирует появление других. В качестве основного фактора, стимулирующего адаптивную радиацию рыбоядных крупных усачей Labeobarbus (составляющих половину от всех форм), нами предполагается диверсификация малоразмерных рыб-жертв родов Garra (3-4 вида) и Enteromius (4 вида). 2) Будут получены результаты по морфологии, экологии и геномике симпатрических комплексов карповых рыб родов Garra и Enteromius. Эти комплексы представлены 3-4 симпатрическими и не различающимися по мтДНК маркерам видами. Рыбы родов Garra и Enteromius отличаются сравнительно небольшими размерами и являются объектами питания для крупных рыбоядных усачей. В каждом из комплексов есть пелагические и литоральные формы, предположительно возникшие в оз. Тана в процессе адаптивной радиации. К сожалению, из-за существенно большего внимания исследователей к проблеме эволюции крупных усачей р. Labeobarbus, о биологии и экологии этих малоразмерных рыб мало известно. На основании проведенных исследований нами будут установлены филогенетические взаимоотношения внутри симпатрических комплексов рыб родов Garra и Enteromius, подтверждена/опровергнута гипотеза о коэволюции и взаимной индукции стремительной диверсификации их пучков и пучка видов крупных усачей рода Labeobarbus. Кроме того, будут установлены основные экоморфологические адаптации рыб родов Garra и Enteromius к обитанию в пелагиали и литорали. Особенный интерес при этом представляют адаптации к обитанию в пелагиали строго реофильных рыб р. Garra. 3) Эфиопское нагорье является исключительным регионом для изучения путей и механизмов адаптивной радиации в речных экосистемах, так как в нескольких водотоках нагорья существуют комплексы усачей рода Labeobarbus, характеризующиеся повторяющимися паттернами морфо-экологической диверсификации. В результате работ с несколькими речными комплексами усачей будут получены новые морфологические, экологические (трофические) и генетические (геномные) данные, которые позволят рассмотреть их диверсификацию в исторической перспективе - реконструировать траектории видообразования. Перспективность этого подхода показана нами на примере независимого возникновения в разных симпатрических комплексах «резиновых губ», одной из наиболее ярких морфо-экологических адаптаций усачей. Кроме того, полученные результаты позволят понять, насколько реалистично видообразование в результате гомоплоидной гибридизации поскольку предварительные данные указывают на гибридогенную природу ряда форм/видов. 4) На примере полиморфизма ротового аппарата гексаплоидных усачей р. Labeobarbus будет верифицирована гипотеза о роли полиплоидной геномной архитектуры, представленной анцестральными субгеномами, в формировании дискретного преадаптивного полиморфизма. Линия Labeobarbus возникла в результате гибридизации линий с разным уровнем плоидности (отцовская линия - род Cyprinion, 2n=50; материнская – род Tor, 2n=100), имеющих разные трофические специализации и строение ротового аппарата. Полногеномное секвенирование Labeobarbus, а также представителя Cyprinion, и их последующее сопоставление с референсным геномом Tor (доступен с 2023 г. в базе данных NCBI) позволят выявить особенности их геномной архитектуры. Наличие у Labeobarbus генетических блоков, унаследованных от обеих предковых линий, будет свидетельствовать в пользу выдвигаемой гипотезы. Ожидаемые результаты соответствуют мировому уровню и могут заметно сократить существующие пробелы в понимании процессов видообразования и адаптивной радиации. С практической точки зрения, результаты проекта могут быть востребованы в области охраны природы и управления рисками последствий от вселения чужеродных видов, особенно в фаунистически обедненных водоемах.

---

 

ОТЧЁТНЫЕ МАТЕРИАЛЫ

---