Филогения, диверсификация и видообразование Мегаспоровых (лихенизированные Аскомицеты) в связи с геологической и климатической историей Голарктики

КАРТОЧКА ПРОЕКТА ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ И ПОИСКОВЫХ НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ,
ПОДДЕРЖАННОГО РОССИЙСКИМ НАУЧНЫМ ФОНДОМ

Информация подготовлена на основании данных из Информационно-аналитической системы РНФ, содержательная часть представлена в авторской редакции. Все права принадлежат авторам, использование или перепечатка материалов допустима только с предварительного согласия авторов.

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ

Номер проекта 23-44-00070

НазваниеФилогения, диверсификация и видообразование Мегаспоровых (лихенизированные Аскомицеты) в связи с геологической и климатической историей Голарктики

Руководитель Пауков Александр Геннадьевич, Кандидат биологических наук

Организация финансирования, регион федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего образования "Уральский федеральный университет имени первого Президента России Б.Н. Ельцина" , Свердловская обл

Конкурс №74 - Конкурс 2022 года «Проведение фундаментальных научных исследований и поисковых научных исследований международными научными коллективами» (NSFC)

Область знания, основной код классификатора 04 - Биология и науки о жизни; 04-102 - Ботаника

Ключевые слова Лихенизированные аскомицеты, Megasporaceae, Pertusariales, молекулярная систематика, экология, горные экосистемы, аридные экосистемы, геологическая история

Код ГРНТИ34.29.00

ИНФОРМАЦИЯ ИЗ ЗАЯВКИ

Аннотация
Виды Megasporaceae распространены в засушливых и горных районах Голарктики. Семейство очень разнообразно морфологически, но, несмотря на широкий ареал и более 1000 описанных таксонов ранга видов и подвидов, реальное разнообразие семейства неизвестно. Во-многом это связано со сходством накипных представителей рода, многие из которых описаны по единственному экземпляру. Это приводит к неправильным оценкам видового разнообразия семейства. Оценка количества родов в семействе также приводит к противоречивым результатам. Экологический диапазон Megasporaceae очень широк; они встречаются в различных экосистемах от пустынь до тундры, в то же время приурочены главным образом к Голарктике, всего 5–6 видов известны из Южного полушария и несколько зарегистрированы в тропиках. В пределах Голарктики обширные горные территории, принадлежащие Китаю и России, богаты представителями Megasporaceae, но реальное разнообразие этих центров, а также степень их сходства изучены мало. Специфичность Мегаспоровых отдельных регионов во многом определяется количеством эндемичных видов, известных из разных районов Голарктики, что весьма необычно, учитывая глобально низкий эндемизм лишайников по сравнению с высшими растениями. В ходе работы планируется оценить разнообразие семейства на родовом и видовом уровне в пределах Евразии, определить регионы наибольшего разнообразия семейства и определить степень их специфичности. Семейство Megasporaceae распространено в широком широтном градиенте и тем самым может быть примером постепенного ряда эволюционных приспособлений к различным биоклиматам и местообитаниям, а история семейства связана с геолого-климатической историей региона. Молекулярными методами выявлены родственники Megasporaceae, но апоморфии, приведшие к образованию родов семейства, не оценены. Корреляция морфологических изменений и молекулярных часов с климатическими и геологическими событиями позволит проследить место происхождения семейства и историю его миграции в Голарктике и Южном полушарии. Зная апоморфии и распространение представителей семейства, можно предсказать возможное место происхождения и пути миграции таксонов. При использовании молекулярных данных процесс видообразования будет сопоставлен с хронологией, геологическими и климатическими событиями в Голарктике. Сочетание морфологических признаков и экологических предпочтений видов выявит адаптации, которые возникают в результате приспособления к изменяющейся среде обитания. Изучение растительных сообществ с доминированием представителей семейства позволяет выявить климатические и эдафические факторы, влияющие на распространение и обилие видов семейства. Виды Megasporaceae имеют большое хозяйственное значение. Накапливая высокую биомассу в пустынных районах, они используются в качестве корма для травоядных животных; мука из «лишайниковой манны» добавлялась в пшеничную муку во время неурожаев. Изучив особенности экологии вида, можно сохранить баланс между хозяйственной ценностью и экосистемными функциями представителей семейства. Цель исследования - выявить разнообразие и эволюцию семейства Megasporaceae в Голарктической зоне Евразии. Для достижения поставленной цели будут решаться следующие задачи: 1. Оценка разнообразия Megasporaceae на уровне рода методами мультигенной филогенетики с построением филогенетической системы семейства. 2. Определение апоморфий Megasporaceae в сравнении с другими семействами порядка Pertusariales. 3. Оценка видового разнообразия семейства. 4. Определение очагов разнообразия и регионов с наивысшим уровнем эндемизма в Евразии. 5. Метолом «молекулярных часов» определение ареала и времени возникновения родов, их распространения в третичном и четвертичном периоде. 6. Изучение адаптивных признаков в морфологии, анатомии и вторичной химии слоевищ, в связи с их видообразованием.

ОТЧЁТНЫЕ МАТЕРИАЛЫ

Публикации

1. Пауков А.Г., Давыдов Е.А., Рен К., Сохраби М. Circinaria tominii (Megasporaceae, lichenized Ascomycetes) is represented by two different growth forms Plant and Fungal Systematics, Plant and Fungal Systematics, 2024, 69(1): 69–76 (год публикации - 2023)
10.35535/pfsyst-2024-0007

2. Пауков А.Г., Давыдов Е.А., Кузьмина И.А., Чусовитин А.А., Рен К., Сохраби М. Разнообразие и предварительная филогения группы ‘Circinaria transbaicalica’ (лихенизированные аскомицеты) Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии, Т. 22, № 2, С.248-250. (год публикации - 2023)
10.14258/pbssm.2023135

3. Сохраби М., Пауков А., Заманян Х., Перес-Ортега С., Нурози Х., Фадайе Х., Фаверо-Лонго С.-Э., Талебиан М. Х., де лос Риос А. Circinaria persepolitana (Megasporaceae), a new lichen species from historic stone surfaces in Persepolis, a UNESCO World Heritage site in Iran Lichenologist, The Lichenologist (2024), 56, 93–106 (год публикации - 2024)
10.1017/S0024282924000070

4. Зульфигар Р., Хабиб К., Ашгар Х.С., Вахаб Х., Сохраби М., Пауков А.Г., Рен К., Халид А.Н. A new species in the genus Circinaria (Lichenized Ascomycetes: Megasporaceae) from Pakistan Phytotaxa, Phytotaxa (2024), Vol. 652 (2), 124-132. (год публикации - 2023)
10.11646/phytotaxa.652.2.4

5. Пауков А.Г., Давыдов Е.А., Яковченко Л.С., Рен Д., Сохраби М. Atrostelia—a new genus in Megasporaceae (Pertusariales, lichenized Ascomycota) Mycological Progress, Mycological Progress (2024) 23: 73 (год публикации - 2024)
10.1007/s11557-024-02013-8

6. Рен К., Пауков А.Г., Сун Ж.-С., Ян К.-Д. Circinaria weii sp. nov. from China, with phylogenetic evidence Bryologist, The Bryologist. 2025. 128(1): 30-36. (год публикации - 2025)
10.1639/0007-2745-128.1.030

7. Пауков А.Г., Алвердиева С.М. New records of Megasporaceae (lichenized Ascomycota) from Azerbaijan and new nomenclatural combinations in genera Circinaria and Oxneriaria Turczaninowia, Turczaninowia 27, 4: 186–192 (год публикации - 2024)
10.14258/turczaninowia.27.4.22

8. Пауков А.Г., Бек А., Фролов И.В., Кузьмина И.А., Попова О.Ю., Джен Д., Тептина А.Ю. Aspicilia capitata – a new species with soredia and a key to sorediate taxa in Megasporaceae Turczaninowia (год публикации - 2026)

9. Пауков А.Г., Алвердиева С.М., Давыдов Е.А., Исмаилов А.Б., Сохраби М., Тептина А.Ю. Circinaria grossheimii (Megasporaceae, lichenized ascomycetes): phylogeny, distribution, and corrected morphological and anatomical descriptions Новости систематики низших растений, Новости систематики низших растений. 59(1): L1–L8. 2025 (год публикации - 2025)
10.31111/nsnr/2025.59.1.L1

10. Дзян Д., Сун З.С., Пауков А.Г., Ян Д.Д. Circinaria xiaowutaishanensis Q. Ren sp. nov. (Pertusariales, Megasporaceae), a New Saxicolous Species from China Biology Bulletin, Biology Bulletin, 2025, Vol. 52: 35. (год публикации - 2025)
10.1134/S1062359024607845

11. Мучник Е.Э., Пауков А.Г., Новоселова Е.А., Светашева Т.Ю. Additions to the lichen flora of the Tula region. II. Ботанический журнал, БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2025, том 110, № 6, с. 553–560 (год публикации - 2025)
10.31857/S0006813625060054

Аннотация результатов, полученных в 2024 году
Филогения порядка Pertusariales начала изучаться молекулярными методами c начала 2000 годов (Ivanova, Hafellner, 2002). Исследования показали родство семейства мегаспоровых с охролехиевыми и пертузариевыми, являющимися в соответствии с различными филогенетическими построениями сестринскими группами, однако их положение в системе порядка различаются (Nordin et al., 2010). Это существенно затрудняет понимание происхождения и эволюции семейств. Построены три филогенетические дерева представителей порядка Pertusariales с использованием локусов nu ITS, nu LSU и mt SSU. В филогенетическом дереве с использованием nu ITS Varicellaria, Lepra и Ochrolechia и Megasporaceae сформировали одну кладу, отличную от Pertusaria s.s.; в деревьях с использованием ядерной большой субъединицы и малой субъединицы митохондриальной ДНК наиболее близким к мегаспоровым является семейство охролехиевые. Родство может быть продемонстрировано благодаря наличию сходных морфологических и анатомических признаков (симплезиоморфий) у представителей семейств порядка. Споры Ochrolechiaceae, Pertusariaceae, Varicellariaceae и Variolariaceae одноклеточные, имеют крупные размеры, обычно более 30 мкм, толстые стенки и располагаются по 1–8 в сумке. Среди мегаспоровых род Megaspora имеет наиболее крупные споры, от 30 мкм в длину с оболочкой 1–2 мкм толщиной, по 8 в сумке. Парафизы Мегаспоровых, как правило, простые четковидные, только у Megaspora имеются тонкие парафизы как у Pertusaria. Пикноконидии у Ochrolechia и Pertusaria палочковидные, 4–15 мкм, как и у многих Мегаспоровых. Таким образом, близость охролехиевых к мегаспоровым представляется закономерной – эти семейства имеют большое количество общих признаков – крупные споры по 8 в сумках, обитание преимущественно на растительных остатках и каменистом субстрате. Комбинация характеристик, являющихся симплезиоморфиями в Pertusariales, позволяет сделать выводы о более примитивных и продвинутых таксонах в Megasporaceae. Megaspora имеет самые крупные споры в семействе, более 40 мкм длиной по 8 в сумке. Размер спор уменьшается до 20–30(35) мкм у Aspiciliella, Atrostelia и Circinaria и далее до 12–20 мкм у Lobothallia и части Aspicilia, Oxneriaria, Sagedia и Teuvoa. Редукция числа спор в сумке происходит у многих представителей Pertusariaceae s.l., но отмечается только у одного рода Мегаспоровых – Circinaria и, вероятно, появилась в этом семействе как апоморфия. Палочковидные пикноконидии – признак, объединяющий Пертузариевые и Мегаспоровые и сохраняется у значительной части Megasporaceae. Появление более длинных пикноконидий происходит в двух ветвях дерева – у родов Circinaria, Aspicilia и Oxneriaria. Нитевидные парафизы, как и размер спор, объединяют род Megaspora и Pertusaria, четковидные парафизы являются синапоморфным признаком для всех остальных Мегаспоровых. Представители семейства Megasporaceae имеют самый богатый спектр жизненных форм. Некоторые похожие жизненные формы (карликово-кустистые или распростертые) имеются у представителей Ochrolechiaceae и Pertusariaceae. Онтогенез кустистых форм у порядка Pertusariales всегда начинается с накипной стадии. Таким образом, более примитивными жизненными формами в пределах группы являются накипные. Megaspora – род, обладающий четырьмя симплезиоморфиями (крупные овальные споры с толстой оболочкой, располагающиеся по 8 в сумке, тонкие разветвленные парафизы и палочковидные пикноконидии) и рассматривается нами как самый примитивный в семействе. В 2024 году произведен сбор материала в четырех регионах Евразии, важных с точки зрения понимания разнообразия и эволюции семейства Мегаспоровых: 1. Алтай (респ. Тыва, массив Монгун-Тайга) 2. Провинция Ганьсу (Китай) 3. Высокогорья Среднего и Южного Урала 4. Республика Дагестан (Гунибский, Буйнакский и Рутульский районы). В провинции Ганьсу посещены районы, где работала китайско-шведская экспедиция под руководством Свена Хедина в 1925–1937 годах, собран обширный материал лишайников, который соответствуют видам, описанным в 1940 году А. Магнуссоном. На Урале собрана и частично обработана коллекция из Висимского заповедника, Национального парка «Таганай» и хребта Крыктытау. https://www.chel.kp.ru/online/news/5967592/. Оценка разнообразия Мегаспоровых на Кавказе выявило высокое разнообразие видов, в том числе новых для науки, а также показало высокое сходство лихенофлоры южного Дагестана с таковой из Азербайджана. Всего было собрано более 800 образцов лишайников семейства Megasporaceae. Продолжается изучение филогенетических взаимоотношений в пределах отдельных групп в пределах родов мегаспоровых. Выявлено, что Aspicilia (Circinaria) desertorum var. aspera f. hispidoides Mereschk. не является родственником ни Circinaria aspera (Mereschk.) Sohrabi & Senkardesler ни C. hispida (Mereschk.) A. Nordin, S. Savić & Tibell, а представляет собой самостоятельный вид, не являющийся близкородственным какому-либо из известных таксонов. Сходство связано с конвергенцией в близких экологических условиях. Изучены коллекции 2023 года вида, собранного на Мамисонском перевале в Северной Осетии в 1885 году – Aspicilia szechenyi Vain. Анализ показал его родство с типовым видом Aspicilia cinerea (L.) Körb., таким образом он может быть включен в этот вид в качестве подвида. Новые таксоны обнаружены в пределах рода Oxneriaria из Алтая, Кавказа и Северного Урала. Считать их самостоятельными видами в настоящее время мешает только очень узкий ареал, для некоторых из них представленный одной точкой, однако материал 2024 года, даст возможность расширить знание об области их распространения. Предложены три новые номенклатурные комбинации: Circinaria coronata (A. Massal.) Wirth, Hauck & M. Schultz in Paukov & Alverdiyeva, comb. nov. Circinaria grossheimii (Oxner) Paukov, Alverdiyeva et Ismailov, comb. nov. Oxneriaria rosacea (Hue) Paukov & Alverdiyeva, comb. nov. Получено 72 новых последовательности локуса ITS, по 25 новых последовательностей локусов малой субъединицы митохондриальной рРНК mt SSU и большой субъединицы ядерной nu LSU, по 10 – MCM7 и RPB2 образцов, собранных в 2023 и 2024 годах. В ходе камеральной обработки завершено определение материала из Богдинско-Баскунчакского заповедника. Наиболее богатой видами оказалась коллекция, собранная в Дагестане. В ходе исследования получены 26 ITS последовательностей представителей рода Circinaria, которые в филогенетическом дереве сформировали 10 клад. Кроме уже известных для Дагестана Circinaria grossheimii и Aspicilia (C.) foliacea обнаружены образцы C. aff. persepolitana, и несколько, вероятно, новых для науки видов. Данные текущего года после обработки позволят уточнить характеристики видов, выявить их распространение и сформировать список мегаспоровых Дагестана. Дополнительно изучены имеющиеся в распоряжении коллекции мегаспоровых из Сахалина и острова Хоккайдо. Обнаружено 6 предположительно новых видов из этих районов.

Публикации

Аннотация результатов, полученных в 2025 году
Семейство Megasporaceae (или Aspicilia s.l.) – одна из наиболее богатых и значимых групп в лихенобиоте аридных, горных и арктических районов Голарктики. Оно входит в десятку крупнейших семейств лихенофлоры России, включая более 3 % от общего видового состава лишайников (Урбанавичюс, 2014). Представители семейства являются доминантами эпилитного и напочвенного лишайникового покрова и, накапливая высокую биомассу в аридных сообществах, имеют хозяйственную ценность как пищевой ресурс для животных. Мегаспоровые имеют большое природоохранное значение. Несмотря на широкое распространение, мегаспоровые всегда представляли большую сложность при определении и, как следствие, при изучении распространения и экологии видов, а также происхождения и филогенеза группы. Исследования филогении семейства мегаспоровых с использованием собственных молекулярных данных подтвердили литературные сведения о родстве семейства Megasporaceae с Pertusariaceae, Ochrolechiaceae и Varicellariaceae. Анализ филогении порядка Pertusariales дает возможность выявить базальные роды в семействе Megasporaceae. Вопреки ожиданиям, деревья, построенные различными методами, показывают различные базальные таксоны среди мегаспоровых. Наиболее объяснимая гипотеза – таковыми являются роды с крупными спорами, Megaspora и Circinaria, близкие по этому признаку к представителям родов Ochrolechia, Pertusaria и Lepra, и характеризующиеся схожей тенденцией уменьшения числа спор в сумках. Кроме того, только у Megaspora имеются тонкие парафизы, как и у Pertusaria. В соответствии со второй достоверной филогенией базальными являются роды с мелкими спорами – Lobothallia и Teuvoa. В пользу этой версии говорит наличие у Lobothallia вторичных лишайниковых соединений, схожих с семейством Pertusariaceae s.l. Данный результат требует дальнейшей работы и осмысления признаков, являющихся базальными в эволюции семейства. Анализ данных о современном распространении мегаспоровых позволило выявить регионы, наиболее богатые представителями семейства. Наибольшим разнообразием представителей семейства характеризуется Ирано-Туранская флористическая область Голарктики со 108 видами, от нее незначительно отстает европейский сектор циркумбореальной области (104), третий по числу видов – азиатский сектор циркумбореальной области (62), далее – мадреанская (45) и средиземноморская (41) области. Выявление района происхождения семейства можно проводить с учетом разнообразия таксонов и присутствия во флорах примитивных групп. Несмотря на то, что базальные роды в мегаспоровых пока не выявлены, наибольшее разнообразие претендентов, таких как Circinaria, Megaspora, Lobothallia и Teuvoa, также отмечается в Ирано-Туранской флористической области Голарктики, включающей широкий регион, охватывающий Среднюю Азию, Иран, Пакистан, российский Алтай, Монголию и северо-западный Китай, и, таким образом родиной семейства можно считать территорию, объединяющую Центральную, Южную и Восточную Азию. Один из невыясненных моментов географии мегаспоровых – практически полное отсутствие их (всего 12 видов) в тропиках и южном полушарии в отличие от широко распространенных родственных семейств, при этом особенности экологии видов вполне позволяют мегаспоровым заселять как сухие тропики, так и горы южного полушария. Использование метода «молекулярных часов» с применением скорости мутационного процесса у лишайникообразующих грибов, рассчитанными для семейства Parmeliaceae (Amo de Paz et al., 2011), показало, что расхождения ветви Megasporaceae и Ochrolechiaceae произошло предварительно в начале мелового периода, около 140 млн лет назад. Особенности распространения таксонов, можно объяснить более ранним происхождением Pertusariaceae и Ochrolechiaceae и формированием Megasporaceae на территории современной Азии на границе 90 млн лет назад после распада общего континента. Изучено разнообразие отдельных районов Азии. Для острова Сахалин выявлено 4 новых вида, при этом все являются новыми для науки, из Южной Кореи выявлено три новых для науки таксона. Очень высокое разнообразие мегаспоровых обнаружено на Кавказе, при этом различные части региона характеризуются значительным своеобразием, ранее известным для высших растений, но не отмечавшимся для лишайников. Существенно обогащено знание о биоразнообразии рода Aspicilia, Circinaria и Oxneriaria Дагестана, Ставропольского и Краснодарского края. Продолжено изучение видового разнообразия Шпицбергена, Новой Земли, Земли Франца Иосифа и острова Врангеля. Высокое видовое разнообразие показали горные территории Азии (Алтай, Ганьсу). Считавшийся эндемичным род и вид, Atrostelia magnifica, описанный нами в ходе работ в 2024 году из горного массива Монгун-Тайга в Тыве, обнаружен в Китае, сделано много дополнительных находок в республике Тыва и провинции Ганьсу. Кроме исследования разнообразия отдельных регионов, работы были посвящены выявлению систематики отдельных групп видов, входящих в состав родов семейства мегаспоровых. Изучено разнообразие всех известных видов семейства, размножающихся вегетативным путем, описан новый вид и предложен ключ для определения соредиозных видов семейства. Продолжено исследование группы ‘Circinaria transbaicalica’, включающей радиальные и карликово-кустистые виды, с необычным ареалом и эволюционными связями между таксонами. Выбран неотип вида Circinaria transbaicalica. Другой необычной группой являются умбиликатные виды, представляющие отдельную листовидную пластинку, и очень редкие среди мегаспоровых. На материале из Астраханской области, Дагестана и Туркменистана выявлено их филогенетическое положение в роде Circinaria и Lobothallia, а также родственные виды, что позволило понять происхождение необычных жизненных форм среди мегаспоровых. В 2025 вышли и приняты к опубликованию статьи с описанием новых для науки видов – Aspicilia capitata Paukov & Q. Ren, Circinaria weii Q. Ren, C. xiaowutaishanensis Q. Ren, C. yiae Q. Ren, Paukov & Davydov, сделаны новые номенклатурные комбинации: Circinaria coronata (A. Massal.) Wirth, Hauck et M. Schultz ex Paukov et Alverdiyeva, C. hispidoides (Mereschk.) Paukov, Davydov & Q. Ren и Oxneriaria rosacea (Hue) Paukov et Alverdiyeva. https://www.gazeta.ru/science/news/2025/10/08/26903102.shtml https://ural-meridian.ru/news/626038/

Публикации

Возможность практического использования результатов
Представители семейства мегаспоровых характеризуются специфическим спектром вторичных метаболитов, которые характеризуются свойством хелатировать металлы, а также биологически активными свойствами, как антибактериальными, так и оказывающими нейропротекторное, противовоспалительное и противораковое действие. Гены, обеспечивающие образование этих метаболитов, вероятно, находятся в геноме лишайникообразующих грибов. Определение этих генов и трансформация их дрожжевые клетки позволит производить лекарства лишайникового происхождения, которые невозможно получить в достаточном количестве из растительного сырья.